Корневые клубеньки или образования, напоминающие клубеньки, широко распространены на корнях не только бобовых растений. Они обнаружены у голосеменных и покрытосеменных двудольных растений.
Имеется до 200 видов различных растений, связывающих азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на их корнях (или листьях).
Рис. 168. Клубеньковая ткань ольхи (по Дж. Бекингу).
Клубеньки голосеменных растений (порядки Cycadales - саговники, Ginkgoales - гинкго-вые, Coniferales - хвойные) имеют ветвящуюся коралловидную, сферическую или четковидную форму. Они представляют собой утолщенные, видоизмененные боковые корни. Природа возбудителя, вызывающего их образование, до сих пор не выяснена. Эндофиты голосеменных растений относят и к грибам (фикомицетам), и к актиномицетам, и к бактериям, и к водорослям. Некоторые исследователи предполагают существование множественного симбиоза. Например, считают, что у саговников в симбиозе принимают участие азотобактер, клубеньковые бактерии и водоросли. Также не решен вопрос и о функции клубеньков у голосеменных. Ряд ученых пытается в первую очередь обосновать роль клубеньков как азотфиксаторов. Некоторые исследователи рассматривают клубеньки подокарповых как резервуары воды, а клубенькам саговников нередко приписывают функции воздушных корней.
Рис. 169. Клубеньки на корнях трибулюс (по Е. и О. Аллен).
У ряда представителей покрытосеменных двудольных растений клубеньки на корнях были обнаружены свыше 100 лет назад.
Сначала остановимся на характеристике клубеньков деревьев, кустарников и полукустарников (семейства Coriariaceae, Myricaceae, Be-tulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rham-naceae), входящих в эту группу. Клубеньки большинства представителей данной группы - коралловидные гроздья розово-красного цвета, с возрастом приобретающие коричневую окраску. Имеются данные о наличии в них гемоглобина. У видов рода Elaeagnus (лоховые) клубеньки белого цвета.
Рис. 170. Клубеньки на корнях вейштка лесного (по И.Л. Клевенской).
Нередко клубеньки имеют большие размеры. У казуарин (Casuarina) они достигают в длину 15 см. Функционируют несколько лет.
Растения с клубеньками распространены в разных климатических поясах или приурочены к определенному ареалу. Так, Shepherdia и Ceanothus встречаются только в Северной Америке, Casuarina - преимущественно в Австралии. Значительно шире распространены лоховые и облепиха.
Многие растения рассматриваемой группы произрастают на бедных питательными элементами почвах - песках, дюнах, скальных породах, болотах.
Подробнее всего изучены клубеньки ольхи (Alnus), в частности A. glutinosa, обнаруженные еще в 70-х годах прошлого столетия М. С. Ворониным (рис. 167). Существует предположение, что клубеньки свойственны не только современным, но и вымершим видам ольхи, поскольку их находили на корнях ископаемой ольхи в третичных отложениях долины реки Алдана - в Якутии.
Рис. 171. Схема строения клубенька вейника лесного: 1 - кора, 2 - коровая паренхима; з - перициклическая паренхима; 4 - сосудистый пучок; 5 - эндодерма; 6 - бактерии (по И. Л. Клевенской).
Эндофит в клубеньках полиморфен. Он обычно встречается в виде гиф, везикул и бактероидов (рис. 168). Таксономическое положение эндофита до сих пор не установлено, поскольку многочисленные попытки выделить его в чистую культуру оказывались бесплодными, а если и удавалось выделить культуры, они оказывались невирулентными.
Основное значение всей этой группы растений, по-видимому, заключается в способности фиксировать молекулярный азот в симбиозе с эндофитом. Произрастая в областях, где разведение сельскохозяйственных растений с точки зрения экономики нерационально, они играют роль пионеров в освоении земли. Так, ежегодная прибавка азота в почве дюн Ирландии (мыс Верде) под посадками Casuarina equi-setifolia достигает 140 кг/га. Содержание азота в почве под ольхой на 30-50% выше, чем под березой, сосной, ивой. В высушенных листьях ольхи азота вдвое больше, чем в листьях других древесных растений. По расчетам А. Виртанена (1962), роща ольхи (в среднем 5 растений на 1 м 2) дает за 7 лет прибавку азота 700 кг/га.
Значительно реже клубеньки встречаются у представителей семейства Zygophyllaceae (парнолистниковые). Впервые они были обнаружены Б. Л. Исаченко (1913) на корневой системе Tribulus terrestris. Позднее клубеньки были найдены и у других видов якор-цев.
Большинство представителей семейства Zygophyllaceae - ксерофитные кустарники или многолетние травы. Они распространены в пустынях тропических и субтропических областей, растут и на песчаных дюнах, пустошах и болотах умеренного пояса.
Интересно отметить, что такие тропические растения, как парнолистник ярко-красный, образуют клубеньки только при высокой температуре и низкой влажности почвы. Увлажнение почвы до 80% от полной влагоемкости препятствует формированию клубеньков. Как известно, у бобовых растений умеренного климата наблюдается обратное явление. При недостаточной влажности они не образуют клубеньков.
Клубеньки у растений семейства парнолист-никовых различаются размерами и расположением на корневой системе. Крупные клубеньки обычно развиваются на главном корне и близко от поверхности почвы. Более мелкие находятся на боковых корнях и на большей глубине. Иногда клубеньки образуются на стеблях, если они лежат на поверхности почвы.
Клубеньки у якорцев наземных на песках вдоль Южного Буга имеют вид мелких белых слегка заостренных или круглых бородавок.
Они обычно покрыты сплетением грибных гиф, проникающих внутрь коры корня.
У парнолистника ярко-красного клубеньки представляют собой концевые утолщения боковых корней растений. В клубеньках обнаруживаются бактероиды; бактерии очень напоминают клубеньковые.
Клубеньки тропических растений Tribulus cistoides твердые, округлые, около 1 мм в диаметре, соединены с корнями широким основанием, на старых корнях нередко мутовчатые. Чаще располагаются на корнях, чередуясь, с одной или с двух сторон (рис. 169). Для клубеньков характерно отсутствие зоны меристемы. Подобное явление отмечается при образовании клубеньков у хвойных растений. Клубенек поэтому возникает за счет деления клеток перицикла стелы.
Гистологическое изучение клубеньков Tribulus cistoides на разных стадиях развития показало, что в них отсутствуют микроорганизмы. На основании этого, а также скопления в клубеньках больших количеств крахмала их считают образованиями, выполняющими функцию обеспечения растений запасными питательными веществами.
Клубеньки вейника лесного - сферические или несколько удлиненные образования до 4 мм в диаметре, плотно сидящие на корнях растений (рис. 170). Цвет молодых клубеньков чаще всего белый, изредка розоватый, старых -желтый и бурый. Клубенек связан с центральным цилиндром корпя широким сосудистым пучком. Так же как и у Tribulus cistoides, клубеньки вейника имеют кору, коровую паренхиму, эндодерму, перициклическую паренхиму и сосудистый пучок (рис. 171).
Бактерии в клубеньках вейника лесного очень напоминают клубеньковых бактерий бобовых растений.
Клубеньки найдены на корнях капусты и редьки - представителей семейства крестоцветных. Предполагается, что их образуют бактерии, которые обладают способностью связывать молекулярный азот.
Среди растений семейства мареновых клубеньки встречаются у кофейных Coffea robusta и Goffea klainii. Они дихотомически ветвятся, иногда уплощены и имеют вид опахала. В тканях клубенька встречаются бактерии и бакте-роидные клетки. Бактерии, по мнению Стейар-та (1932), относятся к Rhizobium, но названы им Bacillus coffeicola.
Клубеньки у растений семейства розанных были обнаружены на дриаде (куропаточьей траве). У двух других представителей этого семейства - Purshia tridentata и Cercocarpus betuloides - описаны типичные коралловидные клубеньки. Однако никаких данных о строении этих клубеньков и природе их возбудителя в литературе пет.
Из семейства вересковых можно упомянуть только одно растение - медвежье ушко (или толокнянка), имеющее клубеньки на корневой системе. Многие авторы считают, что это коралловидные эктотрофные микоризы.
У покрытосеменных однодольных растений клубеньки распространены среди представителей семейства злаковых: лисохвоста лугового, мятлика лугового, волоснеца сибирского и волоснеца солончакового. Клубеньки образуются на концах корней; бывают продолговатыми, округлыми, веретеновидными. У лисохвоста молодые клубеньки светлые, прозрачные или полупрозрачные, с возрастом приобретают бурую или черную окраску. Данные о наличии бактерий в клетках клубеньков разноречивы.
Листовые клубеньки. Известно свыше 400 видов различных растений, образующих клубеньки на листьях. Наиболее хорошо изучены клубеньки у Pavetta и Psychotria. Они располагаются на нижней поверхности листьев вдоль основной жилки или рассеяны между боковыми жилками, имеют интенсивный зеленый цвет. В клубеньках сконцентрированы хлоропласты и танин. При старении на клубеньках часто появляются трещины.
Сформировавшийся клубенек заполнен бактериями, инфицирующими листья растения, очевидно, в момент прорастания семян. При выращивании стерильных семян клубеньки не возникают и растения развиваются хлоро-тичными. Выделенные из листовых клубеньков Psychotria bacteriophyla бактерии оказались принадлежащими к роду Klebsiella (К. rubiacearum). Бактерии фиксируют азот не только в симбиозе, но и в чистой культуре - до 25 мг азота на 1 г использованного сахара. Надо полагать, что они играют немаловажную роль в азотном питании растений на малоплодородных почвах. Есть основания полагать, что они снабжают растения не только азотом, но и биологически активными веществами.
Иногда на поверхности листьев можно увидеть глянцевые пленки или разноцветные пятна. Их образуют микроорганизмы филлосферы - особая разновидность эпифитных микроорганизмов, которые также участвуют в азотном питании растений. Бактерии филлосферы преимущественно олигонитрофилы (живут за счет ничтожных примесей азотсодержащих соединений в среде и, как правило, фиксируют небольшие количества молекулярного азота), тесно контактирующие с растением.
Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизма. Азотобактер (AZOTOBACTER)
В 1901 году Бейеринк выделил из почвы аэробную неспорообразующую грамотрица-тельную бактерию, фиксирующую молекулярный азот, и назвал ее Azotobacter chroococcum (в родовом названии отражена способность бактерии фиксировать азот, в видовом - способность синтезировать коричневый пигмент - chroo и образовывать кокковидные клетки -coccum). Азотобактер - типичный представитель свободноживущих микроорганизмов. Свободноживущие - это все те микроорганизмы, которые живут в почве независимо от того, развивается вблизи растение или нет.
Рис. 173. Делящиеся клетки азотобактера (A. agilis), видны перитрихиалыше жгутики (7), у A. macrocyto-genes видны полярные жгутики (?) (по А. Бейлю и др.)-
Культуры азотобактера в лабораторных условиях отличаются полиморфизмом. Клетки разных видов азотобактера в молодом возрасте показаны на рисунке 172. Молодые клетки азотобактера подвижны; они имеют многочисленные или единичные жгутики (рис. 173). У азотобактера обнаружены выросты, подобные фимбриям (рис. 174). В старых культурах клетки азотобактера покрываются плотной оболочкой, образуя цисты. Они могут прорастать, давая начало молодым клеткам (рис. 175).
Полиморфизм азотобактера зависит в значительной степени от состава среды, на которой он выращивается. На среде с этиловым спиртом (в качестве единственного источника углерода) азотобактер длительное время сохраняет подвижность и форму палочек. В то же время на многих других средах полиморфизм проявляется очень резко.
Рис. 174. Фимбрпоподобные образования у клеток азотобактера. Увел. X 24 000. (По Э. В. Болтянской.)
На плотных питательных средах, не содержащих азота, азотобактер образует крупные слизистые, иногда морщинистые колонии (рис. 176), окрашивающиеся при старении в желтовато-зеленоватый, розовый или коричнево-черный цвет. Колониям разных видов азотобактера присуща своя специфическая пигментация.
К настоящему времени известен ряд видов азотобактера: Azotobacter chroococcum, Az. beijerinckii, Az. vinelandii, Az. agilis, Az. nigricans, Az. galophilum.
Рис. 175. Цисты азотобактера (по И. Чану и др.). Зрелая циста, наполненная гранулами жира и окруженная толстой плотной оболочкой (справа), и прорастающая циста (растущая молодая клетка разрывает оболочку цисты - слева). Увел. X 35 000.
Источником азота для азотобактера могут служить разнообразные минеральные (соли аммония, азотной и азотистой кислот) и органические (мочевина, различные аминокислоты) соединения. Однако если азотобактер развивается только за счет связанного в среде азота, он не выполняет своей основной функции - фиксации молекулярного азота. Азотобактер обычно фиксирует до 10-15 мг молекулярного азота на 1 г использованного источника углерода (например, глюкозы, сахарозы). Эта величина сильно колеблется в зависимости от условий выращивания культуры, состава питательной среды, ее кислотности, температуры, аэрации.
По отношению к источникам углерода В. Л. Омелянский (1923) назвал азотобактер полифагом («всеядным»).
Рис. 176. Развитие колоний A. chroococcum вокруг комочков почвы па безазотной среде.
Азотобактер хорошо усваивает разнообразные углеводы (моно- и дисахара, некоторые полисахариды), органические кислоты, многоатомные спирты (глицерин, маннит) и другие вещества.
Многим исследователям удавалось выращивать азотобактер в чашках с питательной средой без азота и углерода, если чашки были помещены в камеру, где находились пары ацетона, этилового спирта или некоторых других органических соединений. В присутствии легкодоступных форм углеродсодержащих соединений азотобактер может частично использовать углекислоту из атмосферы. Повышение концентрации углекислого газа до 0,5% в воздухе несколько стимулирует развитие азотобактера. Но азотобактером лучше усваиваются легкодоступные формы углеродсодержащих органических соединений. В почве запас подвижного органического вещества невелик, поэтому именно недостаток легкодоступных соединений углерода в первую очередь ограничивает развитие азотобактера в природных условиях.
Рис. 177. Колонии бейеринкии разных типов (гладкие и складчатые варианты): 1-4, 6-8, 10 - по Н. И. Гогорикидзе; 5, 9, 11 - по Дж. Бекингу.
Какие же органические соединения может использовать в почве азотобактер? Перегнойные вещества почвы азотобактером практически не усваиваются. Поэтому в почвах, даже очень богатых перегноем, при отсутствии свежих органических остатков интенсивного размножения азотобактера не происходит.
Однако, если в почве имеются органические соединения и продукты распада растительных и животных клеток, азотобактер развивается хорошо. В частности, он усиленно размножается в почвах, удобренных соломой и соломистым навозом, а также в разнообразных компостах, содержащих целлюлозу. Азотобактер хорошо ассимилирует вещества, образующиеся при распаде целлюлозы.
Развитие азотобактера и фиксация им азота в значительной степени зависят от наличия в среде фосфора. Источником фосфора могут служить как органические, так и минеральные фосфорсодержащие соединения. Высокая чувствительность азотобактера к фосфору позволила разработать микробиологический метод определения потребности почв в фосфорных удобрениях.
В качестве тест-организма в этом методе используется азотобактер. Микробиологические методы определения потребности почвы в удобрении имеют ряд преимуществ перед химическими анализами, хотя, безусловно, уступают в точности.
Важную роль в обмене веществ азотобактера играет кальций. Этот элемент необходим азотобактеру при питании как молекулярным, так и аммонийным азотом (Г. Н. Зайцева, 1965). Недостаток кальция в среде приводит к сильной вакуолизации клеток и их вздутию.
Высокая чувствительность азотобактера к кальцию, так же как и к фосфору, используется для определения потребности почв в известковании.
Микроэлементы (молибден, бор, ванадий, железо, марганец) необходимы азотобактеру в первую очередь для осуществления процесса азотфиксации. Потребность в микроэлементах определяется в значительной степени геохимическими условиями существования азотобактера в почвах. Штаммы микроорганизма, выделенные из почв с высоким естественным содержанием того или иного микроэлемента, нуждаются, как правило, в более высоких концентрациях этих элементов.
Интересно, что радиоактивные элементы (радий, торий, уран) оказывают стимулирующий эффект на развитие азотобактера и процесс азотфиксации.
Азотобактер чрезвычайно чувствителен к реакции среды. Оптимальная для его развития область рН 7,2-8.2. Однако азотобактер способен развиваться и на средах с рН от 4,5 до 9,0; кислая реакция среды неблагоприятно действует на его развитие. Из кислых почв выделяются неактивные формы азотобактера, утратившие способность связывать молекулярный азот.
Большое влияние на развитие азотобактера оказывает влажность почвы. Клетки азотобактера имеют меньшее осмотическое давление, чем клетки грибов и актиномицетов; потребность во влаге аналогична потребности высших растений. Азотобактер распространен в пресных водоемах, илах, затопляемых рисовых полях, сточных водах, сильно увлажненных почвах, на водных растениях в прудах и водохранилищах. Это свидетельствует о его высокой степени гидрофильности. На основании высокой потребности во влаге почвенных форм азотобактера предполагается, что предки некоторых морских и почвенных видов азотобактера могли быть общими.
В отношении температуры азотобактер является типичным мезофильным организмом, с оптимумом развития около 25-30 °С. Понижение температуры азотобактер переносит хорошо, поэтому зимой даже в северных широтах численность его клеток в почве заметно не уменьшается.
Из биологических факторов, влияющих на развитие азотобактера, следует прежде всего отметить почвенные микроорганизмы. Они могут оказывать влияние на жизнедеятельность азотобактера в почве косвенно, изменяя, например, рН или окислительно-восстановительные условия, и непосредственно, вырабатывая питательные и биологически активные вещества. Так, активирующее влияние целлюлозоразру-шающих и маслянокислых микроорганизмов на развитие азотобактера и его антагонистические отношения с представителями почвенной микрофлоры отмечали многие советские и зарубежные исследователи. Биоценоз микроорганизмов, формирующийся в условиях той или иной почвы, меняется в значительной степени под влиянием растительного покрова. И азотобактер как член биоценоза также зависит от этого фактора. С помощью метода радиоавтографии установлено, что при нанесении меченных по фосфору клеток азотобактера на семена зерновых культур клетки обычно концентрируются вокруг растущей корневой системы проростков.
Имеются, однако, данные, что клеток азотобактера в ризосфере растений очень мало. В самом лучшем случае (при полном отсутствии антагонистов и благоприятных окружающих условиях) их количество не превышает 1 % от общего числа ризосферной микрофлоры.
Культуры азотобактера, как правило, образуют значительное количество биологически активных веществ: витамины группы В, никотиновую и пантотеновую кислоты, биотин, гетероауксин и гиббереллин. Однако, несмотря на то что культуры азотобактера вырабатывают целую серию биологически активных веществ, внесение витаминов, гиббереллина и гетероауксина в среду ускоряет рост азотобактера. Реакция на дополнительное внесение витаминов в среду является индивидуальной особенностью штаммов.
Азотобактер может продуцировать ростовые вещества типа ауксинов. Это подтверждается опытами, в которых было установлено образование дополнительных корешков у черенков фасоли под влиянием ауксинов, вырабатываемых азотобактером. Биологический тест - карликовая форма гороха сорта Пионер - позволяет определить в культуре азотобактера гиббереллиноподобные соединения.
Все эти соединения в совокупности способны стимулировать прорастание семян растений и ускорять их рост в тех, конечно, случаях, когда на корневой системе растений находится достаточное количество клеток азотобактера.
Кроме того, была обнаружена антагонистическая активность азотобактера по отношению к возбудителям бактериальных болезней растений. Азотобактер синтезирует фунгистати-ческий (задерживающий развитие грибов) антибиотик группы анисомицина. Ряд грибных организмов, встречающихся на семенах и в почве (виды из родов Fusarium, Alternaria, Penicillium), может угнетать развитие многих видов растений, особенно в холодную погоду. Азотобактер, продуцируя противогрибные антибиотические вещества, помогает растениям ра и развиваться, что имеет особенно болы значение в ранние фазы развития.
К сожалению, способность азотобактера тивно размножаться в почве и проявлять с: многогранные качества весьма ограничена за дефицита легкодоступных органических ществ в почве и высокой требовательности мироорганизма к окружающим условиям. Поэте стимулирующий эффект азотобактера проявляется лишь на плодородных почвах.
Распространение азотобактера в почвах Советского Союза имеет определенные закономерности. В целинных подзолах и дерново-подзолистых почвах, характеризующихся кислой реакцией, условия для развития азотобактера неблагоприятны. Только окультуривание таких почв создает возможности для его развития. В почвах с повышенным увлажнением и преобладанием луговой растительности (почвы пойм) азотобактер обычно встречается в течение всего вегетационного периода в больших количествах. В торфяниках азотобактер или отсутствует, или развивается очень слабо. В зоне достаточно увлажненных северных мощных черноземов азотобактер развивается хорошо, а в зоне обычных и южных черноземов при отсутствии орошения, а также в целинных и неполивных окультуренных каштановых почвах только как весенний эфемер. Максимальное развитие азотобактера в весенний период наблюдается и в целинных и в богарных почвах сероземной зоны. В солонцах и солончаках распространены преимущественно солестойкие расы азотобактера. В основном в почвах нашей страны доминирует Az. chroococcum.
Бейеринкия (BEIJERINCKIA)
Впервые аэробные бактерии рода Beijerinckia были выделены из кислых почв рисовых полей в Индии (в 1939 г.). Г. Деркс (1950), обнаружив эту бактерию в почве Ботанического сада в Богоре (Ява), предложил назвать ее именем М. Бейеринка - одного из первых исследователей фиксаторов азота.
Клетки бактерий рода Beijerinckia имеют круглую, овальную или палочковидную формы; палочки иногда искривлены. Размеры молодых клеток 0,5-2,0 X 1,0-4,5 мкм. Встречаются подвижные и неподвижные формы. Цист и спор не образуют. Культуры характеризуются медленным ростом. Типичные колонии формируются обычно через 3 недели при 30 °С. Большинство культур Beijerinckia образует на безазотном агаре с глюкозой выпуклые, нередко складчатые, блестящие слизистые колонии очень вязкой консистенции (рис. 177). При старении культуры, как правило, образуют темноокрашенный пигмент.
На 1 г использованного энергетического материала организмы рода Beijerinckia фиксируют 16-20 мг молекулярного азота. Спектр углеродсодержащих соединений, доступных бейеринкии, значительно уже, чем у азотобактера. Хорошо используются моно- и дисаха-риды, хуже - крахмал, органические кислоты, ароматические вещества не усваиваются. Минеральный азот и многие аминокислоты бактерии рода Beijerinckia предпочитают молекулярному азоту.
Основные отличия бейеринкии от азотобактера- высокая кислотоустойчивость(могут расти даже при рН 3,0), кальцефобность (ничтожные дозы кальция подавляют рост), устойчивость к высоким концентрациям железа, алюминия.
Бактерии рода Beijerinckia широко распространены в почвах южной и тропической зоны, реже встречаются в зоне умеренного климата. Beijerinckia часто встречается на поверхности листьев тропических растений в Индонезии.
Раньше полагали, что бактерии рода Beijerinckia могут существовать только в кислых почвах. Сейчас установлено, что они неплохо развиваются и в нейтральных и щелочных почвах. Тем не менее следует полагать, что Beijerinckia играют значительную роль в азотном балансе главным образом кислых почв (латеритах, красноземах), не имея существенного агрономического значения для нейтральных почв.
Клостридиум (CLOSTRIDIUM)
Первый анаэробный микроорганизм, усваивающий молекулярный азот, был выделен и описан С. Н. Виноградским в 1893 г. Он оказался спорообразующей бактерией, которой было дано наименование Clostridium pasteurianum (родовое название происходит от латинского слова clostrum - веретено; видовое - pasteurianum - дано в честь Луи Пастера).
Клетки Cl. pasteurianum крупные, их длина 2,5-7,5 мкм, ширина 0,7 -1,3 мкм. Располагаются они поодиночке, парами или образуют короткие цепочки. Молодые клетки подвижны, имеют перитрихиально расположенные жгутики, плазма их гомогенна. При старении клетки плазма становится гранулированной, в ней накапливается гранулеза (вещество типа крахмала). В центре клетки или ближе к ее концу формируется спора, которая в поперечнике значительно шире, чем вегетативная клетка, и поэтому клетка в этот период приобретает форму веретена. Размер спор 1,3 х 1,6 мкм. На рисунке 178 изображены клетки Cl. pasteurianum со спорами. Морфология спор и поведение ядерного вещества в процессе спорообразования у клостридиев детально описаны на стр. 228 В. И. Дудой.
Рис. 178. Клетки Clostridium pasteurianum со спорами. Увел. X 3500 (по В.И. Дуде).
Азотфиксирующая функция выявлена у многих представителей рода Clostridium: Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. butylicum, Cl. beijerinckia, Cl. pectinovorum, Cl. acetobutyli-cum и других видов. Наиболее энергичный азотонакопитель - Cl. pasteurianum - фиксирует 5-10 мг азота на 1 г потребленного источника углерода.
Наряду с молекулярным азотом бактерии рода Clostridium хорошо усваивают минеральные и органические азотсодержащие соединения. В качестве источника углеродного питания бактерии рода Clostridium используют различные соединения, которые обычно одновременно служат для них и источником энергии. К фосфору, калию и кальцию они значительно менее чувствительны, чем азотобактер. Однако удобрение почв фосфорно-калийными солями, известкование почв или компостов всегда приводит к возрастанию численности.
Клостридии относительно устойчивы к кислой и щелочной реакции среды. Область рН, при которой их развитие протекает нормально, довольно широка; минимальное значение рН ниже 4,5, максимальное - выше 8,5.
Влияние воздушно-водного режима на развитие бактерий рода Clostridium изучено достаточно полно. Будучи анаэробными, они хорошо переносят высокое насыщение почвы влагой. Однако оптимальная степень увлажнения для них определяется типом почвы и обеспеченностью органическим веществом. Лучше всего клостридий развивается при влажности почвы, равной 60-80% от полной вла-гоемкости.
Таблица 46. Бактериоз овса и суданской травы: 1 - бурый (красный) бактериоз овса; 2 - бактериоз суданской травы.
Больше всего бактерий рода Clostridium в верхних слоях почвы, которые богаты органическими веществами.
Бактерии рода Clostridium но-разному относятся к температуре, встречаются как мезофильные. так и термофильные бактерии. Молекулярный азот фиксируют лишь мезофилы.
У мезофильных форм оптимальная температура развития чаще всего находится в диапазоне 25-30 °С. Предел максимальных температур 37-45 °С.
Таблица 47. Болезни хлопчатника, табака и свеклы: 1 - гоммоз хлопчатника; 2 - бактериальная рябуха табака; 3 - серебристая болезнь свеклы (справа - пятна при увеличении).
Споры клостридиев весьма устойчивы к высоким температурам. Они выдерживают нагревание при 75 °С в течение 5 ч и в течение 1 ч нагревание при 80 °С. Споры термофильных клостридиев погибают при кипячении через 30 мцн. Более высокая температура (110 °С) быстро убивает их.
Со многими микроорганизмами в почве Clostridium находится в метабиотических отношениях, при которых предполагается обмен продуктами метаболизма. Так, азотобактер улучшает условия жизни клостридия, поглощая кислород, а клостридий вырабатывает из органических соединений, недоступных азотобактеру, органические кислоты, которые может ассимилировать азотобактер.
Было бы трудно ответить на вопрос: в каких почвах нет Clostridium? «Всеядность» Clostridium, малая взыскательность к условиям внешней среды, а также способность в неблагоприятных условиях переходить в состояние спор объясняют их широкое, практически повсеместное распространение.
Накопления азота в почвах за счет деятельности Clostridium, однако,невелики и не превышают, как правило, нескольких килограммов на один гектар почвы.
Картофель, вред и польза которого активно обсуждается как специалистами, так и обычными людьми, давно занял прочное место в меню многих европейцев. Это касается и стран постсоветского пространства, где его называют «вторым хлебом» и активно используют в качестве гарниров для приготовления основных и даже диетических блюд.
О пользе картофеля
Если рассматривать овощ с медицинской точки зрения, то у него открывается масса интересных свойств. Во-первых, сок клубней обладает противовоспалительными свойствами. Его назначают как для наружного, так и для внутреннего применения при лечении различных язв, гнойных и других поражений. Благодаря высокому содержанию калия, овощ рекомендуют людям с проблемами сердечно-сосудистой системы. Максимальное количество полезных элементов находится в кожуре, поэтому для большего эффекта клубни рекомендуют не чистить перед приготовлением. При лечении недугов, связанных с простудой, картофель применяют для ингаляций и компрессов, а его пюре рекомендовано людям с проблемами пищеварительного тракта.
Пищевая ценность
В большинстве случаев картофель воспринимается не как лекарственное средство, а как продукт питания. В мире существует более 50 тысяч сортов этого растения. Они были выведены человеком с целью обеспечения населения продовольствием. По этой причине картофель — один из ключевых продуктов питания в Америке и Азии, Европе и Австралии.
Люди привыкли видеть этот овощ на своем столе буквально ежедневно. Существуют тысячи рецептов, в состав которых входит картофель. Вред и польза клубней во многом зависит от способа их приготовления. С одной стороны, овощ этот низкокалорийный и содержит целый ряд необходимых человеку микроэлементов. С другой, при определенных условиях в клубнях могут накапливаться ядовитые вещества. А при некоторых видах термообработки (например, обжаривании в масле) — канцерогены.
О вреде картофеля
Если рассматривать растение в целом с точки зрения ботаники, то этот однолетний кустарник семейства пасленовых считается ядовитым. В частности, это касается стебля, цветов, а также ягод (похожие на небольшие помидоры зеленого цвета) с семенами. Однако же в пищу употребляются исключительно клубни. Их имеют ввиду, когда говорят «картофель». Вред и польза этой части растения достаточно изучена, чтобы говорить о том, что его употребление в пищу абсолютно безопасно. Исключение составляют позеленевшие экземпляры, которые действительно вполне могут оказаться ядовитыми. По этой причине не стоит хранить картофель на свету, а при покупке следует внимательно осматривать каждый клубень, обращая внимание на цвет.
При длительном хранении овоща в нем накапливается яд соланин. Как правило, его концентрация достигает опасного значения ближе к весне, когда клубни начинают давать ростки. Поэтому при употреблении картофеля, начиная с января месяца, рекомендуется его обязательно чистить (яд концентрируется в кожуре). Особую осторожность следует соблюдать беременным, поскольку соланин негативно воздействует на эмбрион и может привести к тяжелым порокам.
Вред жареной картошки
Как уже сказано ранее, польза от данного продукта во многом зависит от способа его приготовления. По мнению большинства диетологов, относится к блюдам, употребление которых крайне нежелательно. Причин этому несколько. Во-первых, в процессе приготовления клубни впитывают достаточно много масла, которое потом попадает в желудок. В результате блюдо оказывается жирным и весьма калорийным. Во-вторых, жареное само по себе не очень-то полезно. И, в-третьих, употребляют его, как правило, с большим количеством соли и соусами, которые тоже достаточно вредны. По этой причине его лучше заменить на польза и вред которого тоже неоднозначны, но все же большинство специалистов склоняется именно к такому способу приготовления.
Чтобы минимизировать негативное воздействия жареного на организм, необходимо в процессе придерживаться определенных правил. И употреблять его все же лучше в умеренных количествах.
Как правильно жарить картофель?
Оказывается, это блюдо вполне можно перевести из класса «категорически вредных и запрещенных» в разряд «не очень рекомендованных, но вполне приемлемых». Для этого необходимо соблюдать несколько не слишком сложных правил.
Во-первых, не стоит вымачивать почищенные и порезанные клубни в воде, как рекомендуют некоторые хозяйки. В противном случае большая часть полезных веществ останется именно в ней, а картофель станет просто вредной закуской.
Во-вторых, жарить его можно исключительно на свежем рафинированном масле, которое после приготовления следует обязательно вылить и не использовать повторно. В-третьих, сначала картофель доводят до золотистой корочки на очень горячей сковороде, а после убирают огонь и продолжают жарить уже до готовности на слабом. Солить и добавлять специи нужно в самом конце, когда блюдо готово.
Отварной картофель
Это один из самых распространенных гарниров. Причем готовить его можно несколькими способами: пюре, кусочками или в «мундирах». Во всех случаях получится вареный картофель. Польза и вред, несомненно, будет разной. Самый простой вариант — сварить очищенные клубни в подсоленной воде, добавив к ним несколько лавровых листьев и горошин перца. Готовится картофель, в зависимости от сорта, от 10 до 25-30 минут. Затем его можно смазать кусочком сливочного масла и посыпать рубленной зеленью.
Более полезный вариант — картофель, отваренный в кожуре. Так в нем сохраняется максимум необходимых элементов. Правда, и вредные тоже сохраняются. Так что предварительно клубни следует хорошенько вымыть и осмотреть на предмет повреждений и позеленений.
Еще лучше, если картофель приготовить на пару. Пожалуй, это наиболее полезный способ. Перед тем как приготовить ее нужно либо очень хорошо вымыть, либо очистить от кожуры. Такие клубни сгодятся и для салата, и в качестве основы начинки пирога или вареников, и как самостоятельный гарнир.
Картофельное пюре
Любимое блюдо детей и взрослых, которое довольно легко готовится. Его можно сделать диетическим, используя минимум специй и жира, или сливочно-воздушным, с молоком, маслом и яичным желтком. В первом случае картофель просто отваривают в подсоленной воде. Затем его давят толкушкой и доводят до состояния пюре, подливая жидкость по необходимости.
Чтобы блюдо получилось вкусным, пока варится картофель, можно положить в воду пару лавровых листьев и немного перца горошком. После того как все кусочки будут передавлены, добавляют сливочное масло и яичный желток, а до нужной кондиции доводят кипяченым молоком. Получается очень нежный вкусный гарнир.
Как готовить
Такое блюдо уже гарниром не называют. Его вполне можно подать и на ужин, и во время обеда. Желательно добавить туда других овощей. А если тушить то получится настоящее пиршество. Во время поста и тем, кто на диете, лучше ограничиться овощным вариантом. Готовятся они примерно одинаково, за исключением добавления мяса.
На полкило свинины понадобится полтора килограмма картофеля. Также берут крупную морковь, среднюю луковицу, растительное масло, соль, лавровый лист, перец горошком, можно использовать и другие специи. Еще пригодится немного зелени.
Перед тем как готовить не помешает его замариновать. Для этого свинину нарезают небольшими кусочками (3х3 см), солят, посыпают молотым перцем, можно добавить и другие специи. Затем ее оставляют на полчаса. За это время нужно почистить все овощи. Картофель заливают водой, чтобы он не потемнел.
В казанок или кастрюлю с толстым дном наливают растительное масло и обжаривают на нем мясо до корочки. Затем туда же добавляют крупно рубленный лук и морковь, продолжают жарить, помешивая. Когда овощи начнут подрумяниваться, картофель нарезают кубиками, по размеру равными мясу, и отправляют в кастрюлю. Заливают горячей водой, чтобы она покрыла все кусочки, добавляют лавровый лист и перец горошком, тушат на медленном огне около 20 минут. В конце блюдо солят по вкусу и посыпают рубленной зеленью.
Вот таким разным может быть картофель. Вред и польза от его употребления порой немного преувеличены. Так что фактически его можно всем. Главное — правильно приготовить и знать меру.
Испанские пираты в поисках золота попали в Южную Америку, где абсолютно случайно нашли картофель, без которого сегодня многие люди просто не мыслят своей жизни. Известные кулинары утверждают, что из этого продукта можно приготовить более пятисот различных блюд - от простейшего отварного картофеля «в мундире» до изысканного картофеля по-французски с трюфелями.
Картофель является очень ценным продуктом питания, так как в нем содержится масса витаминов и минеральных веществ (калоризатор). Конечно, в процессе приготовления картофель утрачивает определенную часть полезных природных соединений.
Среди наиболее распространенных вариантов приготовления картофеля наряду с отвариванием и запеканием является жарка. Жареный картофель - одно из самых популярных блюд во многих странах мира.
Калорийность картофеля жареного
Калорийность картофеля жареного составляет 192 ккал на 100 граммов продукта.
Состав картофеля жареного
Многие элементы, входящие в состав сырого картофеля, остаются в полном составе после термической обработки. Так, например, в состав картофеля жареного входит много углеводов, клетчатка, белки (альбумин, глобулин, пептон и протеин). Также в нем содержатся полезные пектиновые вещества, щавелевая, яблочная, лимонная и другие органические кислоты. Кроме того, жареный картофель сохраняет витамины (A, B1, B2, B5, B6, E, K) и минеральные вещества, такие как: калий, кальций, магний, натрий и фосфор.
Самым питательным веществом в свежем картофеле выступает крахмал. Однако именно его советуют тщательно убирать их нарезанных сырых ломтиков при помощи замачивания картошки перед обжариванием. Дело в том, что крахмал делают приготовленный картофель рассыпчатым, а для жарки это не годится.
Польза и вред картофеля жареного
Польза картофеля жареного для человека актуальна при умеренном употреблении данного продукта. Только в таком случае можно говорить о его полезных свойствах, в частности спазмолитическом и мочегонном. Кроме того, за счет содержания калия даже в жареном виде этот овощ способствует выведению из организма лишней жидкости.
Нужно помнить, что при обжарке картофеля на масле изменяется его энергетическая и пищевая ценность. Картофель жареный едва ли можно отнести к категории диетического питания. Поэтому вред жареного картофеля особенно актуален для людей, имеющих проблемы с лишним весом, желудком, пищеварительной системой и обменом веществ.
Жареный картофель - это липидо-гликемический продукт, который можно сравнить с бутербродом с маслом. Поэтому его потребление всегда сопряжено с риском набрать лишний вес, так как масло, в котором жарится сырой продукт, откладывается в организме человека в виде жировых запасов.
Как приготовить жареный картофель
Существует несколько способов приготовления картофеля жареного. Например, нарезанный для жарки картофель промыть в холодной воде. Затем обсушить его, откинув на дуршлаг или сито (calorizator). Картофель посолить и положить слоем не более 5 см на горячую сковороду со сливочным или растительным маслом и жарить при равномерном нагреве до готовности. При подаче на стол, картофель полить маслом и посыпать мелко нарубленной зеленью. На 10 средних клубней — 5 столовых ложек масла, зелень, соль по вкусу.
Основной секрет вкусной жареной картошки — использование хорошего масла. Смесь сливочного масла с оливковым придает картофелю аромат и вкус, а также позволяет достичь более высокой температуры, нежели просто сливочное масло. Использовать желательно тяжелую сковороду с толстым дном, чтобы картофель прожарился ровно, и чтобы было место, где его можно поворачивать.
Вот еще один рецепт: нагреть в большой сковороде с толстым дном около 25 грамм (2 столовых ложки) сливочного масла и 30 мл.(2 столовых ложки) оливкового масла. Добавить ровный слой отваренной или бланшированной картошки. Оставить на 4-5 мин, чтобы кусочки поджарились с одной стороны до золотистой корочки. Переворачивать широкой лопаточкой, чтобы картофель прожарился со всех сторон.
В наших широтах картофель называют вторым хлебом, так как он присутствует в рационе почти каждый день. Его готовят отдельно или добавляют в другие блюда, супы, солянки, используют в качестве начинки для пирогов и вареников.
Однако диетологи относят в разряд не очень полезных блюд для тех, кто хочет избавиться от лишнего веса. В описании многих диет написано о том, что можно употреблять любые овощи, кроме картофеля. И если у диетологов не в почете даже отварной картофель, то что можно сказать о жареной картошке, которая обладает еще большей калорийностью.
Польза и вред жареной картошки
Основная польза жареной картошки заключается в том, что она является легким в приготовлении и сытным блюдом. Угостить нежданных гостей чем-то вкусным достаточно просто – можно поджарить картофель, а к нему поставить домашние соленья. Получится сытно, быстро и дешево.
Среди полезных свойств жареного картофеля выделяется его состав, насыщенность витаминами и минералами: каротином, витамином С, D и витаминными представителями группы В, фосфором, кальцием, магнием, бромом, цинком, железом. Но наибольшую ценность представляет калий, который содержится в картофеле в большом количестве. Получить суточную дозу калия можно, если съесть полкилограмма картофеля. Этот минерал отвечает за полноценную работу сердечно-сосудистой системы, поддерживает водный баланс, избавляет от отеков и нейтрализует остатки кислот.
Кроме этого картофель содержит пектин, полезные кислоты и клетчатку, что улучшает пищеварение и способствует очищению организма. 2% массы картофеля приходится на белок, который состоит из важных для организма аминокислот.
Чтобы понять, чем вредна жареная картошка, надо оценить еще одно вещество, находящееся в ее составе. Речь идет о крахмале. На него приходится от 15 до 20% веса картофеля. Причем, в ранних сортах этого овоща крахмала меньше, чем в поздних.
Крахмал имеет массу полезных для организма свойств: участвует в иммунной защите организма и продуцировании органических кислот, помогает в борьбе с воспалительными процессами и патогенными микробами, выводит из организма излишки воды, несет большой заряд энергии. При умеренном потреблении картофеля его состав скажется на здоровье организма только положительно.
Однако наряду с положительными свойствами картофельный крахмал имеет большой минус: он приводит к накоплению нерастраченной энергии в виде жировых отложений.
Сколько килокалорий в жареной картошке?
Вопрос, сколько калорий в жареной картошке, волнует многих людей не зря. Ведь даже навскидку можно предположить, что сочетание большого количества крахмала и растительного масла приведет к высоким цифрам по калорийности продукта.
Сырой картофель имеет среднюю калорийность: около 80 единиц. При отваривании и запекании овоща эта цифра меняется незначительно. 
Однако при жарке продукта дело обстоит иначе. Для того чтобы получить вкусное блюдо, требуется добавить в сковороду значительное количество масла. Сколько в итоге ккал будет в жареной картошке, зависит от количества масла и времени приготовления продукта. При длительной обработке жареная картошка будет иметь от 280 до 320 ккал. Это очень много. Если средняя порция содержит 250 г картофеля, то такой порции составит порядка 750 единиц.
Конечно, такое количество калорий негативно отразится на фигуре. Поэтому при огромном желании полакомиться жареной картошкой, стоит это делать до обеда, когда организм настроен на полноценную работу и может полученные калории пустить в расход, а не отложить в запас.
Картофель – один из наиболее популярных в нашей стране продуктов питания. Мы готовим рассыпчатую вареную картошку с маслицем, варим картофельное пюре, добавляем картошку в суп, запекаем ее с рыбой и мясом, тушим и жарим.
Картофель занимает четвертое место в мире среди наиболее популярных продуктов, выращиваемых в современном мире. Первое место занимает рис, второе – пшеница, третье – кукуруза.
Привезенная в свое время в Россию графом Шереметевым, картошка прочно вошла в наше повседневное меню. И это не удивительно.
Сравнительно невысокая себестоимость выращивания этого неприхотливого овоща в климатических условиях нашей страны сделало ее настоящей находкой для отечественных сельхозпроизводителей.
В картофеле содержатся микроэлементы, полезный для работы сердечной мышцы калий, а также вещества нормализующие работу кишечника. Высокая калорийность делает картофель кладезью энергии для человеческого организма.
Но есть у картошки и серьезные минусы, о которых нужно знать всем, кто заботится о своем здоровье. Особенно это касается жареной картошки.
Давайте посмотрим, чем же вреден жареный картофель?
Картофель и избыточный вес
Картофель большей своей частью представляет собой крахмал, являющийся по сути той же глюкозой, имеющей молекулы сцепленные несколько иным образом.
Это углевод в чистом виде, являющийся не только источником энергии, но и одной из основных причин набора избыточного веса.
Обладая очень высоким гликемическим индексом, картофель способствует выбросу в кровь инсулина, основной функцией которого является снижение уровня сахара в крови, а также производство жировых клеток из неиспользованной для выработки энергии глюкозы.
Если вы заняты интенсивным физическим трудом или регулярно выполняете интенсивные упражнения в спортивном зале, то углеводы, попадающие к нам в организм с картофелем, используются для производства энергии, полностью сжигаясь организмом.
Если физическая активность низкая или отсутствует вовсе, то каждая молекула глюкозы перерабатывается в две молекулы жира, который откладывается в виде подкожных прослоек, а также в виде висцерального жира на внутренних органах.
В небольших количествах жир может выполнять полезную функцию запаса энергии, а также защитной оболочки внутренних органов.
Но при увеличении его количества, развивается ожирение, повышается кровяное давление, возникает опасность развития ишемической болезни, инфаркта миокарда, инсульта, диабета, а также нарушения работоспособности всех систем нашего организма.
Выброс большого количества инсулина в кровь также приводит к быстрому появлению чувства голода, что мешает ощутить сытость и напрямую ведет к перееданию, так как чувство голода продолжает подавать в мозг сигналы, что нужно съесть еще.
Попав в эту ловушку высококалорийной картошки (а калорийность ее выше в 2-3 раза, чем у любых других овощей или круп), мы становимся заложником ее заоблачного гликемического индекса, вызывающего вброс в кровь инсулина, преобразующего крахмал в жир, а также ведущего к перееданию.
Вред соли в жареной картошке
Если сварить картошку можно и без соли, то вот жарить картошку без соли вряд ли кому-нибудь придет в голову.
А соль, как известно, за счет содержания в своем составе натрия, способствует удерживанию воды в клетках нашего тела.
Вода, сама по себе, вещество безвредное, скапливаясь в тканях, приводит к отечности, нарушению работы сосудов и повышению веса. А лишний вес в свою очередь ведет к повышению давления, увеличению нагрузки на сердце, деформации суставов.
Вред горячего масла
Картошку мы жарим на масле, которое не только является источником чрезвычайно вредного животного жира, который плохо перерабатывается нашим организмом, откладываясь в виде подкожных прослоек, но и становится при нагревании до 150°С источником полифенолов (ароматических углеводородов), являющихся опасными канцерогенами.
Полифенолы могут стать причиной возникновения и развития смертельно опасных опухолевых заболеваний.
***
Как видите, жареная картошка не только вредна для нашего организма из-за высокого содержания крахмала и соли, но и может нести прямую опасность в виде канцерогенов, выделяющихся из нагретого масла во время готовки.
Поэтому, если есть возможность выбора, следует предпочесть вареный картофель жареному. Это позволит вам предупредить тот вред, который может нанести организму употребление жареной картошки.