Симбио́з (от греч. συμ- - «совместно» и βίος - «жизнь») - это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. При этом в ходе коэволюции происходит их взаимоадаптация.
В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). Желудочные и кишечные бактерии, без которых невозможно пищеварение. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание.
Разновидность симбиоза - эндосимбиоз, когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.
Комменсализм
В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три вида:
комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида.
комменсал прикрепляется к организму другого вида, который становится «хозяином».
комменсал селится во внутренних органах хозяина.
Симбиоз и эволюция
Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции.
Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК - это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца.
Симбиоз - это не только сосуществование разных видов живых организмов. На заре эволюции симбиоз был тем двигателем, который свел одноклеточные организмы одного вида в один многоклеточный организм (колонию) и стал основой разнообразия современной флоры и фауны.
Внеклеточный симбиоз (Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума). Внутриклеточный симбиоз (Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении).
Внутриклеточные эндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения.
Типы взаимодействий между организмами
Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0 , +-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий между видами (по Ю. Одуму, 1986):
Нейтрализм(00)- ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;
Взаимное конкурентное подавление (--) - обе популяции взаимно подавляют друг друга;
Конкуренция из-за ресурсов (--) - каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых ресурсов;
Аменсализм (-0) - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния;
Хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой;
Комменсализм (+0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично;
Протокооперация (+ +) -обе популяции получают пользу от объединения;
Мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.
Примечание: (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) - благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; (-) - ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.
Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам - отрицательным (антибиотическим) и положительным (симбиотическим). В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть, применим один из следующих принципов:
В ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов.
В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.
Взаимодействие популяций может быть взаимно полезным, полезным для одной из них и безразличным для другой.
Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда.
Если популяции являются антагонистами в борьбе за пищу, место обитания и другие необходимые для жизни факторы, то их отношения называют конкуренцией.
И, поверьте, не было бы для меня большего блаженства, как жить с вами если не в одном доме, то, по крайней мере, в самом ближайшем соседстве.
Н.В. Гоголь. Мертвые души
«Положительные» формы межвидового взаимодействия: трактовка терминов и характеристика проблем
А заслужил ли я это сладкое?
М.М.Зощенко.
Термин «симбиоз» в современной экологической и эволюционной литературе используется как некое собирательное понятие в его первоначальном, широком значении [Резникова, 20006]. К симбиотическим отношениям относятся все случаи, когда в популяциях разных видов особи растут, выживают и размножаются с большим успехом в присутствии другого вида. В трактовке терминов, относящихся к «положительным» формам взаимодействия разных видов между собой («мутуализм», «комменсализм», «протокооперация»), исторически сложилась некоторая неясность, поэтому кратко рассмотрим историю возникновения этих терминов и оговорим область их применения.
Считается, что термин «симбиоз» (от греч. symbiosis - совместная жизнь) был предложен Г.А. Де Бари в 1879 г. для обозначения сосуществования не сходных между собой организмов. Однако Ян Сапп (Sapp, 1994) в своей книге, посвященной анализу симбиотических отношений и истории изучения симбиоза, обращает внимание на то, что данный термин был использован А.Б. Франком в 1877 г. при описании анатомии лишайников. По мнению Д.Л. Хауксвордта, рецензента книги Саппа, трудно предположить, что указанный термин был предложен независимо друг от друга исследователями, которые работали в университетах, находящихся в 35 км один от другого (в Галле и Лейпциге). По крайней мере, Франк был очень внимателен к вопросам терминологии, и именно он предложил термин «микориза» для обозначения сожительства мицелия грибов и корневой системы высших растений.
Симбионты нередко характеризуются противоположными признаками: подвижные объединяются с ведущими прикрепленный образ жизни, обладающие способами и средствами защиты - с лишенными таковых. Таким образом, один из партнеров системы или оба вместе приобретают возможность выигрыша в борьбе за ресурсы.
Симбиоз бывает факультативным , когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно, и облигатным , когда хотя бы для одного из партнеров такое существование невозможно.
Попытка классифицировать симбиотические отношения выглядит следующим образом.
Протокооперация объединяет случаи «взаимопомощи» видов. Это отношения между популяциями разных видов, которые приносят обоюдную пользу и строятся на факультативной основе, т.е. популяции видов-партнеров могут существовать независимо. По этой причине виды-партнеры не имеют явно выраженных обоюдных морфологических адаптаций к взаимодействию друг с другом. Взаимодействие «чистильщиков» и «указчиков» с их «клиентами» - это примеры протокооперации. В основе такого типа взаимодействия животных чаще всего лежат этологические механизмы, основанные на более или менее сложных стереотипах поведения.
Мутуализм отличается от протокооперации тем, что сосуществующие виды полностью зависят друг от друга и ни один не может жить по отдельности. Примерами могут служить случаи сосуществования ряда видов животных с симбиотическими микроорганизмами, без которых они не могут обойтись. Так, термиты сами не способны синтезировать ферменты, необходимые для переваривания древесной клетчатки, но благодаря тому, что в их кишечниках находят прибежище популяции простейших, которые синтезируют эти ферменты, насекомые успешно используют древесину в пишу. Ни термиты, ни простейшие не могут жить друг без друга. Кишечные эндосимбионты переносятся от одного поколения термитов к другому благодаря обмену содержимого кишечников.
Комменсализм (от лат. сот - вместе и mensa - стол, трапеза), или сотрапезничество, - форма симбиоза, при которой одна популяция получает выгоду от присутствия другой, не подверженной никакому влиянию. Частным случаем комменсализма является синойкия (квартиран- ство). Метаболическое взаимодействие и антагонизм между партнерами в такой системе обычно отсутствуют. Основой для комменсальных отношений могут быть обшее пространство, субстрат, кров, передвижение или, чаще всего, пища. Используя особенности образа жизни или строения хозяина, комменсал извлекает из этого одностороннюю пользу. Присутствие его для хозяина остается безразличным.
Трофобиотическое взаимодействие муравьев и сосущих насекомых, выделяющих сладкую падь, нельзя назвать протокооперацией, так как указанные партнеры не являются независимыми. В частности, мирмскофильные виды тлей обладают весьма специфическими морфологическими приспособлениями к взаимодействию с муравьями и вне влияния последних часто погибают. Однако это и не мутуализм в строгом смысле слова. Требуются дополнительные исследования в сравнительном аспекте для того, чтобы ответить на вопрос, является ли мирмекофилия действительно облигатной для всех видов тлей, которые считаются мирмекофильными. Кроме того, муравьи обладают лишь поведенческими адаптациями к взаимодействию с тлями, они, хотя и с трудом, но могут обойтись без этих поставщиков углеводной пищи, переключившись на другие ее источники. Таким образом, выполняются не все условия, при которых данные отношения можно было бы назвать мутуализмом.
Имеется множество примеров ситуаций, когда трудно определенно решить, к какой из известных форм взаимодействия отнести конкретные отношения видов. Чтобы сосредоточиться на этологичес- ких механизмах межпопуляционных взаимодействий, мы в рамках данной главы вернемся к первоначальному понятию симбиоза и рассмотрим несколько достаточно ярких примеров межвидовой взаимопомощи, группируя их в соответствии с содержательной стороной взаимоотношений. Все формы положительного взаимодействия, которые будут рассмотрены в данной главе, в принципе, можно объединить понятием межвидовая кооперация.
Общим свойством активных форм межвидовой кооперации, которые будут проанализированы ниже, является комплементарность поведенческих адаптаций, т.е. строгое соответствие поведенческих моделей разных видов, лежащее в основе их взаимодействия. Чтобы отношения были устойчивыми, необходимо наличие достаточно весомых «инвестиций» партнеров, при этом выигрыш от взаимодействия видов должен перевешивать для каждого из них размер затрат на взаимодействие.
Нужно подчеркнуть, что баланс инвестиций является важным условием устойчивости союза, и это требование справедливо как для межвидовых, так и для внутривидовых отношений. В последние 30 лет в эволюционной экологии и этологии сложилась парадигма, в рамках которой любые партнерские взаимодействия животных оцениваются с точки зрения соотношения возможных риска и выигрыша [Дьюсбери, 1981]. Исследователи постепенно пришли в выводу о том, что даже потенциальные сексуальные партнеры и будущие родители совместных потомков смотрят друг на друга не сияющими, а скорее оценивающими глазами, и каждый из них «старается» приложить как можно меньше усилий для получения выигрыша. В случае взаимодействия гетеросексуальной пары выигрышем является максимизация вклада в генофонд последующих поколений. Однако в более широком плане можно рассматривать любой выигрыш, который увеличивает «благосостояние» особи вследствие партнерского взаимодействия: пиша, убежище, территория, а также полученные навыки (см. гл. 1, 2).
Эти представления заставили пересмотреть как давно известные, так и недавно описанные ситуации межвидового партнерства. С точки зрения эволюционного «маркетинга» важной задачей каждого из взаимодействующих видов является избежание обмана, поскольку последний может в каких-то обстоятельствах приносить партнеру больше выгоды, чем кооперация. Кроме того, если какие-то блага могут быть достигнуты только совместными усилиями, возникает вопрос об их распределении между партнерами. Поскольку речь идет не об отношениях родственников [Резникова, 1997], а о взаимодействии разных видов, то можно ожидать, что поведение каждой стороны будет вполне «эгоистичным».
В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз -- промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.
Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.
- 1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами), ксилофагов (питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.
- 2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.
- 3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.
- 4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.
В жизни очень многое происходит из семьи. Из нее растет чувство безопасности, способность доверять людям, спокойствие в контакте с ними, и самое главное - без них. Сегодня проблема созависимых, или, иначе, - симбиотических отношений - главная причина депрессий, сложностей в построении отношений и даже панических атак.
Проявляется симбиоз в отношениях тем, что их участники не чувствуют себя полноценными личностями вне отношений друг с другом, но и в отношениях не могут ощущать комфорта, потому как больше сосредоточены на "восполнении" собственной личности, чем друг на друге. И оба в этом не виноваты, а значит, выпутаться самостоятельно не могут. Вот и продолжаются "качели", - с долгими проникновенными беседами, расставаниями и схождениями. Что же делать с этим чемоданом без ручки?
Чтобы понять, есть ли выход из созависимых отношений, нужно разобраться, как формируются личности, склонные к симбиозу.
В здоровой семейной системе присутствует безусловная любовь к ребенку. Она сильна и абсолютна, но не предусматривает вечного контроля, слияния и тревоги. Она подразумевает, в первую очередь, настроенность. Настроенность - это хороший контакт с собой в процессе контакта с ребенком. Настроенный родитель внимательно наблюдает за ребенком, отзывается на его реакции и дает малышу возможность учиться. В самом распространенном варианте родители настолько загружены несовершенной реальностью и проблемами, что принимают решения исходя из собственных тревог и страхов, книг и советов других людей. Как следствие - в процессе воспитания остается мало ребенка и много родительской тревоги. Дети склонны к эгоцентризму (и это норма), потому, независимо от того, переживаете вы из-за работы или за безопасность вашего ребенка, - он объяснит это себе как свою вину.
Есть периоды в жизни ребенка и мамы, когда такая тесная связь нормальна. К примеру, младенчество. Долгое время мать и ребенок были буквально одним целым. Что обусловлено общим гормональным фоном, режимом сна и бодрствования, питания… Ребенок родился - и эта связь оборвалась.
Это первая сепарация - телесная. Сепарация происходит, но у матери остается вполне естественная потребность укрыть ребенка от всего мира. Ее главная функция - дать ребенку возможность научиться элементарным вещам: кричать или плакать, когда голоден или хочет почувствовать тепло маминой кожи, справлять естественные надобности и переживать базовые эмоции от удовлетворения или неудовлетворения своих потребностей. Иными словами - быть, существовать. Если мать идет на поводу у тревоги и не дает ребенку выполнить задачу первой сепарации - ребенок не может сепарироваться дальше и вынужден оставаться связанным с материнской тревогой.
Если мать переживает эту саму первую стадию отделения, ребенок хорошо чувствует свое тело и умеет им управлять согласно возрасту - может подать сигнал, что в чем-то нуждается, и пережить временное отсутствие родителя рядом (важно - временное!). Если же мать пытается предугадать потребности малыша и кормит его не когда он голоден, а когда ее тревога о том, что он голоден, становится невыносимой - он не может распознать свои потребности и не имеет необходимости искать способ удовлетворить их.
Важную роль в сепарации на этой стадии играет присутствие альтернативного объекта привязанности - отца или бабушки, например. Тогда мир ребенка не сводится к маме, и он учится подавать сигналы не только маме, но и другим людям.
Вторая стадия отделения - в три года. В этом возрасте у ребенка возникает ощущение всемогущества и он начинает исследовать мир самостоятельно. Главная задача этого этапа - научиться многое делать самому. У родителя уровень тревоги повышается - ребенок становится подвижным, и его все сложнее удерживать в безопасной зоне. Мама и папа должны справиться с этой тревогой и ограничить познавательный интерес ребенка его безопасностью. Задача этой стадии сепарации в том, чтобы выработать более четкое самоощущение не только физическое, но и эмоциональное (мамины эмоции - не мои эмоции), а также формировать базовое чувство ответственности, возможное только при самостоятельной деятельности.
В возрасте трех лет ребенок учится базовой самостоятельности, учится контактировать с реальностью и осознавать время, пространство и других людей. Если родители понимают важность этой стадии, они справляются со своей тревогой и предоставляют малышу здоровую самостоятельность (умыться, поесть, завязать шнурки) - ребенок может чувствовать себя безопасно, делая первые шаги в новых видах деятельности. В будущем - это взрослый человек, который может принимать решения и быть эффективным в отсутствие другого человека. Если же родительская тревога победила, то став взрослым, такой человек сможет работать и что-то делать только в отношениях с другим.
Собственно, эти два этапа сепарации и формируют склонность к симбиозу. Что мы получаем на выходе? Неспособность быть без другого человека (несостоявшаяся первая сепарация) или что-либо делать (вторая). И выражается это рядом признаков: наличием любого вида зависимости, неспособностью отличить свои и чужие чувства, постоянным ощущением вины, потребностью делать всех счастливыми и непереносимостью чужого недовольства, трудностями с личными границами, жизнью "жертвы", неспособностью иметь доверительные и близкие отношения, невозможностью чувствовать себя комфортно вне отношений, невозможностью принимать самостоятельные решения, неспособностью позаботиться о себе, идеализацией и неизбежным разочарованием, низкой самооценкой, черно-белым мышлением, оправданием несправедливости в отношении себя.
Симбиотические отношения держатся на чувствах. Самое сильное из них - страх. Затем - вина. Но это лишь вершина айсберга. Когда я работаю с симбиозом в отношениях, начинаю именно с них. Взрослые дети говорят о постоянном чувстве вины за несоответствие родительским ожиданиям и страхе их потерять. И это действительно важное чувство, - оно помогает справиться со страхом одиночества, который тянется всю жизнь. В процессе работы клиент нередко приходит к выводу, что привык ощущать не свой страх и тревогу, а родительский, и потому сегодня не может различить свои и чужие чувства. Он живет с постоянной фантазией о причинах отсутствия радости в других людях и, подобно ребенку, объясняет это своими промахами. И чувствует вину. Если копнуть глубже - там может оказаться и обида за невозможность предпринять попытку сделать что-то самому, боль от неудовлетворенной потребности (например, голода в младенческом возрасте), или гнев на то, что не дали закончить самому важное детское дело.
Глядя глазами взрослого человека, вы можете сказать, что это ерунда или родители были заняты. Но поверьте, если бы вы могли сказать что-то в 5 месяцев, когда кричали от голода, а получили воду, вы бы рассуждали по-другому. Потому что когда у нас есть потребность, - это самое важное в жизни. И отсутствие возможности удовлетворить ее - катастрофа. Ребенок трех-пяти лет может справиться с этим легче, ведь у него есть слова, чтобы описать свой дискомфорт и задать вопросы. У младенца же - только крик и плач. И он не говорит о понимании или вине. Он говорит о боли или злости. И это не менее важные чувства, чем вина или стыд. Проработка этих чувств позволяет от них освободиться и снять напряжение в так называемых "местах сепарации" - уголках подсознания, где лежат последствия нашего прошлого опыта. Так вы учитесь отделять свои настоящие чувства от чужих и разделять фантазии о потребностях других людей от реальности.
Далее, чтобы отсутствие старых стратегий жизни (невозможность радовать других людей и чувство вины за отсутствие у них улыбки) не было сущей пыткой, придется формировать стратегии новые. Что происходит путем осознания своих потребностей и анализом способов их удовлетворения. В этом процессе "наращивается" осознание себя физически и психологически (выполняются задачи сепарации).
Нахождение в созависимых отношениях обычно сопровождается чувством собственной неполноценности вне отношений с другим человеком. Другой нужен как дополнение, ощущаемое физически. В процессе увеличения количества себя в себе другой становится приятным дополнением, но не наркотиком, не воздухом без которого невозможно. Именно так выглядят здоровые отношения - привязанность и ценность без зависимости. А это возможно лишь тогда, когда вы являетесь собой на 100%.