Пили

На поверхности прокариотической клетки часто присутствуют нитевидные образования белковой природы, которые называют пилями или фим- бриями (от латинских слов «волосы», «нити»). Пили грамотрицательных бактерий изучены достаточно подробно, известно также о существовании пилей у грамположительных организмов.

Они отвечают за прикрепление клетки к неживому объекту и к другой клетке, помогают принимать и передавать ДНК при конъюгации, служат акцепторами бактериофагов. Основное же предназначение пилей - поддерживать специфические прикрепительные структуры клетки. Прикрепительные субъединицы (адгезины) часто в качестве минорных компонентов присутствуют на концах пилей, однако основная структура пилей также может выступать в роли адгезина. Адгезины выступают носредниками при бактериальных контактах, при контактах с неживыми объектами, тканями и клетками в восприимчивых организмах. Колонизация тканей хозяина патогенными бактериями обычно зависит от стереохимического подобия между архитектурой адгезина и соответствующего рецептора клетки хозяина. Взаимоотношения, медиируемые адгезивными пилями, могут помогать формированию микробных биопленок и часто являются основным фактором успешной колонизации организма-хозяина патогенными и сапротрофными микроорганизмами. Так, уропатогенные Е. coli для эффективного заселения эпителия мочевого пузыря должны иметь пили типа 1. Эти пили прикрепляются к консервативным рецепторам клеток эпителия мочевого пузыря, содержащим маннозу, и предотвращают вымывание бактерий с мочой. Р-пили осуществляют ту же функцию в почках, препятствуя удалению вызывающих пиелонефрит клеток Е. coli из почек и мочевыводящих каналов. Кишечные патогенные микроорганизмы образуют многочисленные и разнообразные адгезивные пили, которые помогают бактериям колонизировать кишечник. К этой группе принадлежат пили К88, К99, 987Р, длинные полярные фимбрии, плазмид- ные пили Salmonella enterica и агрегирующие фимбрии эитеропатогенных Е. coli. ТС Р-пили ответственны за прикрепление V. cholerae к эпителию тонкого кишечника. Эти же пили действуют как рецепторы для лизогенного фага, кодирующего две субъединицы холерного токсина. Этот фаг переносится в тонком кишечнике между клетками холерного вибриона с помощью ТСР-пилей. Другие пили также помогают в приобретении факторов вирулентности. Поглощение ДНК происходит при помощи пилей типа 4, а перенос ДНК - при посредстве конъюгативных пилей, которые помогают патогенным микроорганизмам приобретать гены, позволяющие синтезировать широкий спектр факторов вирулентности и придающие им устойчивость ко многим антибиотикам. Образование биопленок, требующее во многих случаях участия пилей типа 1, 4 или «кудряшек», также предохраняет патогенные бактерии от действия лекарственных препаратов и может способствовать колонизации тканей и медицинских имплантантов. Имеется ряд примеров, когда прикрепление пилей вызывало появление сигналов в клетках хозяина. Прикрепление клеток рода Neisseria с помощью пилей типа 4А к рецепторам эпителиальных клеток хозяина вызывает высвобождение запасенного внутриклеточного Са 2+ , известного как сигнал, регулирующий ответы эукариотических клеток. Присоединение Р-пили к уроэпителиальным клеткам может вызвать выход из них керамидов, важных вторичных мессенджеров, способных активировать целый ряд протеинкиназ и фосфатаз, вовлеченных в процесс передачи сигнала. Эти сигналы приводят в конце концов к выделению клетками цитокинов. Пили могут также передавать сигнал внутрь клетки хозяина. Было показано, что прикрепление Р-пили к рецепторам клеток хозяина стимулирует активацию железо-мобилизующих механизмов у уропато- генных Е. coli. Это, вероятно, увеличивает возможности получения железа и выживания клеток возбудителя в дефицитном по железу окружении мочевой системы. Таким образом, изучение функционирования пилей позволит не только глубже понять механизмы колонизации и передачи сигналов, но и вести разработку новых поколений антимикробных агентов для борьбы с патогенными микроорганизмами.

Архитектура пилей варьирует от тонких нитевидных до толстых прочных палочкообразных образований с осевыми отверстиями. Тонкие пили, диаметром не превышающие 2-3 нм, такие как К88 и К99, часто относят к фибриллам. Еще более тонкие пили (Е. coli и Haemophilus influenzae представляют собой сложные структуры, состоящие из толстой палочки с прикрепленной к ней тонкой фибриллой. Расположение пилей может быть разным (по всей поверхности клетки или только на конце). Пили часто расположены перитрихиалыю по поверхности клеток, однако пили типа 4 могут быть локализованы только на одном конце клетки. Одна клетка может иметь фимбрии разных типов. Длина пилей колеблется от 0,1 до 20 мкм, а диаметр - от 2 до 11 нм.

Пили состоят из одного или нескольких типов белковых субъединиц, называемых пилины (фимбрины), которые обычно располагаются но спирали. Для сборки пилей на поверхности клетки все пилины должны быть перенесены через внутреннюю мембрану, периплазму и внешнюю мембрану. Для этого процесса у всех бактерий задействовано два специализированных сборочных белка - периплазматический шаперон и швейцар внешней мембраны. Ансамбль шаперона и швейцара вовлечен в биогенез более чем 30 различных структур, включая сложные пили, тонкие фибриллы и нефибрильные адгезины.

Пили представляют собой внеклеточные белковые структуры, которые осуществляют самые разнообразные функции, включая обмен ДНК адгезию и образование биофильма клетками прокариот

Многие адгезивные пили собираются с участием системы шаперон-Usher-белок. Сборка происходит на наружной мембране с участием Usher-белка, образующего пору, сквозь которую проходят субъединицы пили, и шаперона периплазмы, способствующего их скручиванию и прохождению через пору

Жгутики представляют собой внешние структуры клетки, которые служат пропеллерами, обеспечивающими ее движение

У прокариот жгутики состоят из множественных сегментов, каждый из которых образуется при сборке белковых субъединиц

От поверхности прокариотической клетки отходят два типа придаточных структур, пили и жгутики . Пили представляют собой нитевидные олигомеры белков, присутствующие на клеточной поверхности. Существуют различные типы пилей. Например, F-пили участвуют в клеточной конъюгации и в переносе ДНК. Когда эти придаточные структуры были впервые обнаружены, их назвали «фимбрии» (лат. fimbria - нить, волокно). Их присутствие коррелировало со способностью Е. coli агглютинировать красные кровяные клетки.

Позже для обозначения фибриллярных структур (F-пили ), связанных с процессом переноса генетического материала между организмами при конъюгации, был предложен термин пили (или пилюс) (лат. pilus - волос). С тех пор этот термин стал общим для описания всех типов ворсинчатых придаточных структур, и используется наряду с термином фимбрия.

Взаимодействие клеток бактерий с другими прокариотическими и эукариотическими клетками с участием ворсинок часто служит важным этапом заселения эпителия, проникновения микробов в клетки хозяина, обмена ДНК и формирования биопленок. Пили могут служить рецепторами бактериофагов. Основная функция большинства пилей состоит в структурном обеспечении позиционирования специфических молекул, участвующих в клеточной адгезии. Адгезивные субъединицы ворсинок (адгезины) представляют собой минорные компоненты их кончиков, однако основные структурные субъединицы также могут функционировать в качестве адгезинов.

Часто адгезивные пили представляют собой важные факторы заселения микробами организма хозяина. Например, при инфекциях мочевых путей патогенными бактериями Е. coli, клетки прикрепляются к эпителию мочевого пузыря с помощью пилей типа I. Пили этого типа присутствуют у многих грамотрицательных микроорганизмов. Они представляют собой сложные структуры, состоящие из толстого тела, соединенного с тонким фибриллярным концом. На конце расположены молекулы адгезина FimH, которые связываются с остатками маннозы на поверхности клеток хозяина.

Сборка пилей представляет собой сложный процесс, в котором участвуют структурные белки, составляющие тело пили, и дополнительные белки, способствующие сборке субъединиц на поверхности клетки. Все структурные компоненты, необходимые для процесса сборки пилей на поверхности грамотрицательных микроорганизмов, должны транслоцироваться через цитоплазматическую мембрану в периплазму и далее, через внешнюю мембрану. В завершении процесса сборки участвуют два специфических белка: шаперон, присутствующий в периплазме, и транспортный белок внешней мембраны, который называется Usher-белок.

Процессы, в которых функционируют эти белки, обеспечивают биогенез более 30 различных типов ворсинчатых структур. Как показано на рисунке ниже, комплексы шаперонов с субъединицами образуются в периплазме и на наружной мембране взаимодействуют с Usher-белком, где высвобождается шаперон. При этом на субъединицах открываются интерактивные поверхности, что обеспечивает их дальнейшую сборку в пили. Исследования пилей типа I и Р показали, что адгезин-шапероновые комплексы (PapDG или FimCH) обладают большим сродством к Usher-белку, и адгезины представляют собой начальные субъединицы, которые собираются в пили.

Включение остальных субъединиц отчасти определяется кинетикой образования на Usher-белке комплекса с шапероном. Наряду с функционированием в качестве сборочной платформы, Usher-белок, вероятно, играет также и другие роли в сборке ворсинок. По данным электронной микросокопии высокого разрешения, PapС Usher имеет вид кольцевых комплексов диаметром 15 нм, которые в середине имеют пору размером 2 нм. После отщепления от шаперона, которое происходит на Usher-белке, субъединицы включаются в растущую структуру пили, которая, как считают, должна выталкиваться через центральную пору комплекса в виде толстой линейной фибриллы, состоящей из одной субъединицы.

Большинство микроорганизмов обладает подвижностью, и часто она обеспечивается длинными структурными придатками, которые называются жгутиками. У грамположительных и грамотрицательных бактерий жгутики собираются на поверхности клеток. Когда на полюсе клетки находится один жгутик, такое расположение называется монотрихиальным (или полярным). Если жгутики расположены вокруг клетки, то такое расположение называется перитрихиальным.

Если на одном полюсе клетки находится группа жгутиков, то говорят об их лофотрихиальном расположении (от латинского «хохолок»). бактерий отличаются от этих структур эукариотических клеток, которые состоят из микротрубочек и связанных с ними белков и окружены плазматической мембраной.

Жгутики могут быть различной длины, но их диаметр обычно составляет 20 нм. Они не видны в световом микроскопе, если препараты вначале не обрабатывались реагентами, которые увеличивали диаметр жгутиков. На рисунке ниже видно, что жгутики состоят из трех отдельных доменов: филамента, крючка и базального тела. Филамент жгутика состоит из повторяющихся структур флагеллиновых белков. Флагеллины представляют собой высококонсервативные белки бактерий, что позволяет предполагать, что движение клеток с участием жгутиков характерно для примитивных форм живых организмов. В месте присоединения жгутика к клетке находится базальное тело, представляющее собой сложную структуру, состоящую из множества белков.

Филамент жгутика соединяется с базальным телом посредством крючка. У грамотрицательных бактерий базальное тело проходит через наружную мембрану, протеогликан клеточной стенки и цитоплазматическую мембрану. С наружной мембраной жгутик связан посредством L-кольца. Две пары колец, S-М и Р, способствуют прикреплению жгутика к цитоплазматической мембране и к клеточной стенке соответственно. Каждое кольцо состоит из множества мембранных белков. На цитоплазматической мембране находятся два белка Mot, которые выполняют роль моторов, приводящих жгутики в движение. Еще один набор белков встроен в цитоплазматическую мембрану и выполняет реверсную функцию по отношению к моторам жгутика. Поскольку у грамположительных организмов наружная мембрана отсутствует, у них есть только S-М кольца.

В образовании и сборке филаментов жгутиков участвует несколько десятков различных генов. Их активность строго регулируется в соответствии с порядком процесса сборки. Так, первыми экспрессируются гены, участвующие в сборке базального тела и крючка, а затем наступает очередь генов, ответственных за образование субъединиц жгутика. Экспрессии флагеллиновых субъединиц не происходит до тех пор, пока не завершилась сборка крючка. В этот момент через канал крючка выходит супрессор транскрипции, и, таким образом, снимается подавление экспрессии флагеллина. Субъединицы флагеллина экспортируются через жгутик и добавляются к его растущему концу.

Такой механизм обеспечивает сборку филамента только после образования структуры крючка. Эта структура также имеет отношение к другим секреторным системам белков.

Система хемотаксиса определяет наличие питательных компонентов и затем определяет направление вращения жгутика. В отсутствие питательных компонентов, жгутики вращаются по часовой стрелке, что вызывает поворот клетки. Движение клетки по направлению к молекулам химического соединения или от них называется хемотаксис. В данном разделе мы рассмотрим движение прокариотической клетки в присутствии аттрактанта, являющегося питательным продуктом.

Для того чтобы обеспечить клетке такое движение, жесткий жгутик должен вращаться подобно пропеллеру, за счет энергии, доставляемой протонной движущей силой. Движение клетки состоит из серии прямых пробегов, за которыми следуют ее быстрые беспорядочные повороты. Когда жгутики вращаются против часовой стрелки, клетка перемещается по прямой линии, а при вращении по часовой стрелке клетка совершает повороты. Поскольку в результате поворотов клетка занимает случайные позиции, можно было бы думать, что общий итог движения окажется нулевым. Однако периодичность пробегов регулируется в соответствии с доступностью питательного компонента: более длинные пробеги характерны для движения клетки по направлению к источнику питания, и количество поворотов возрастает, когда клетка направляется от него.

Хотя направление отдельных пробегов все еще случайно, общий результат проявляется в движении клетки в сторону аттрактанта.

Пути передачи сигнала хемотаксиса у прокариот характеризуются чрезвычайно консервативной природой. Единственным из известных организмов, в геноме которого отсутствуют гены хемотаксиса, является Mycoplasma. Практически у всех прокариот обнаружены следующие консервативные белки хемотаксиса: CheR, CheA, CheY, CheW, и CheB. При протекании сложного каскада событий, включающих фосфорилирование и метилирование, эти белки обеспечивают сложный, скоординированный и высокогибкий ответ клетки на присутствие аттрактантов и репеллентов в окружающей среде. Мы опишем, как происходят эти события в клетках Е. coli.

Присутствующие в окружающей среде аттрактанты или репелленты связываются с рецепторами, расположенными на цитоплазматической мембране. С этими рецепторами взаимодействует киназа CheA, также расположенная в цитоплазматической мембране. Эта киназа фосфорилирует CheY, который затем связывается с мотором жгутика, что приводит к переключению направления его вращения и к повороту клетки. Под действием фосфатазы CheZ из CheY удаляется фосфатная группа. При низкой концентрации аттрактанта происходит аутофосфорилирование CheA, фосфатная группа переносится на CheY, и последний мигрирует к мотору жгутика, изменяя характер движения клетки на поворот.

Система хемотаксиса характеризуется еще одним уровнем сложности, который позволяет клетке постоянно адаптироваться к условиям, существующим в окружающей среде. По мере своего продвижения по градиенту концентрации химических соединений, клетка может реагировать на возникающие небольшие флук-туации. Такая кратковременная память обеспечивается за счет метилирования мембранных рецепторов. CheR метилирует мембранные рецепторы, a CheB удаляет метальные группы.

КАПСУЛА. Капсула – это слизистое образование, обволакивающее клетку бактерии.

В зависимости от толщины, различают:

• Микрокапсулы – они толщиной менее 0,2 мкм, видимы лишь только под электронным микроскопом.
• Макрокапсулы – толщиной более 0,2 мкм (до 10 мкм), видны в световом микроскопе.
• Слизистый слой – во много раз толще клетки бактерии.

По строению капсулы различают:

• Нормального строения (окружают равномерным слоем клеточную стенку).
• Содержащие поперечно-полосатые фибриллы из нитей целлюлозы.
• Сложные капсулы (состоят из участков полисахаридов и полипептидов).
• Прерывистые капсулы (окружают неравномерным слоем клеточную стенку).

Химический состав капсулы: она на 98 % состоит из воды.

По химическому составу капсулы разделяют на: Капсулы полисахаридной природы. Капсулы, состоящие из полипептидов и полисахаридов.

Функции капсулы:

1. Защитная (предохраняет клетку от механических повреждений, высыхания, токсинов, бактериофагов, фагоцитоза, высокой концентрации кислорода).
2. Создает дополнительный осмотический барьер.
3. Для некоторых бактерий является источником запасных питательных веществ (азотобактера).
4. Для слипания клеток (зооглеи).

ЖГУТИКИ. Жгутики – это поверхностные структуры, служащие для движения бактерии.

В зависимости от количества и мест локализации различают:

• Монотрихи – имеют 1 жгутик.
• Лофотрихи – имеют пучок жгутиков на одном конце клетки.
• Амфитрихи – имеют 1 жгутик или пучок жгутиков на обоих полюсах клетки.
• Перитрихи – имеют несколько жгутиков по всей поверхности.
• Латеротрихи – имеют жгутики только на одной стороне.
• Атрихи – не имеют жгутиков.

Строение жгутиков:

• Спиральная жгутиковая нить – присоединяется к крючку, имеет постоянную толщину.
• Крючек – изогнутый белковый цилиндр. У некоторых бактерий крючек может состоять из центрального цилиндра и чехла.
• Базальное тельце – состоит из центрального стержня, вставленного в систему колец (внешняя и внутренняя пара колец).

Химический состав жгутиков: они на 98% состоят из белка (флагеллина).

Механизм жвижения жгутиков: они представляют собой левозакрученную спираль и вращаются против часовой стрелки (при этом клетка движется поступательно).

Функции жгутиков: дают возможность бактериям перемещаться в жидкой среде в поисках более благоприятных условий.

Жгутики типичны для палочковидных и извитых форм бактерий. Лишь только в единичных случаях встречаются у кокков.

ПИЛИ (ФИМБРИИ). Различают: фимбрии общего типа и половые фимбрии.

Фимбрии общего типа – это прямые полые цилиндры, отходящие от цитоплазматической мембраны (ЦПМ).

Отличие фимбрий от жгутиков: они не выполняют функцию движения, короче, толще, не согнуты штопорообразно.

Строение фимбрий: состоят из белка – пилина.

Функции фимбрий общего типа:

Половые фимбрии – это прямые полые цилиндры, имеющиеся у мужских клеток бактерий и служащие для конъюгации.

Строение фимбрий: состоят из белка – пилина.

Функции. Половые фибрии образуются у мужских клеток бактерий (доноров) благодаря наличию полового фактора (находится в плазмидах). Они необходимы для прикрепления мужской клетки к женской клетки (реципиентов) и введения ей ДНК. Такой процесс называется конъюгацией (половой процесс). Она служит не для размножения, а для передачи новых генетических признаков (устойчивость к антибиотикам).

Подвижность бактерий определяют микроскопией препаратов в «раздавленной » или «висячей » капле. Способность к движению можно определять также после внесения культуры бактерий уколом в столбик полужидкого агара (подвижные виды растут по всей толще среды, неподвижные - по уколу) или посевом бактерий в водный конденсат скошенного столбика агара (подвижные виды переплывают из конденсата на поверхность среды и колонизируют её), либо определяют способность бактерий давать «феномен роения ».

Микроворсинки бактерий. Фимбрии бактерий. F-пили (секс-пили) бактерий. Клеточная оболочка бактерий. Гликокаликс.

Помимо жгутиков , поверхностьмногих бактерий покрыта цитоплазматическими выростами -микроворсинками . Обычно это волоски (числом от 10 до нескольких тысяч) толщиной 3-25 нм и длиной до 12 мкм.Микроворсинки встречают как у подвижных, так и у неподвижных бактерий. Эти выросты способствуют увеличению площади поверхности бактериальной клетки, что дает ей дополнительные преимущества в утилизации питательных веществ из окружающей среды. Известны специализированные микроворсинки -фимбрии ипили .

Фимбрии бактерий [от лат. fimbria, бахрома]. Многие грамотрицательные бактерии имеют длинные и тонкие микроворсинки, пронизывающие клеточную стенку. Образующие их белки формируют спиралевидную нить. Основнаяфункция фимбрии - прикрепление бактерий к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек), что делает их важным фактором колонизации и патогенности.

F-пили бактерий [от англ. fertility, плодовитость, + лат. pilus, волосок], или «секс-пили », - жёсткие цилиндрические образования, участвующие в конъюгации бактерий. Пили впервые обнаружены у Escherichia coli K12, то есть у штаммов, содержащихF-фактор (см. тему «Плазмиды»). Обычно клетка снабжена 1-2 пилями, имеющими вид полых белковых трубочек длиной 0,5-10 мкм; нередко они имеют шаровидное утолщение на конце. БольшинствоF-пилей образует специфический белок -пилин . Образование пилей кодируют плазмиды. Их идентифицируют с помощью донорспецифических бактериофагов, адсорбирующихся на пилях и лизирующих клетки.

Клеточная оболочка бактерий.

У большинства бактерий клеточная оболочка состоит из клеточной стенки и находящейся под ней ЦПМ. С долей условности клеточную оболочку можно назвать живой кожей бактерий в противоположность мёртвому веществу капсулы.Клеточную оболочку можно сравнить с тонкой и эластичной, но в то же время прочной покрышкой футбольного мяча. Как мячу придаёт упругость хорошо накачанная футбольная камера, так и клеточной стенке бактерий дополнительную упругость придаёт внутреннее (тургорное) давление цитоплазмы, способное достигать у грамположительных бактерий 30 атм. Некоторые бактерии в качестве наружного слоя клеточной стенки дополнительно имеют внешнюю мембрану-гликокаликс .

Гликокаликс [от греч. gfykys, сладкий, + kalyx, раковина] образован переплетением полисахаридных волокон (декстраны и леваны). Его не обнаруживают при выращивании на искусственных питательных средах. Основная функция гликокаликса - адгезия к различным субстратам. Например, благодаря гликокаликсу Streptococcus mutatis способен прочно прикрепляться к зубной эмали.

Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Структура пептидогликана.

Основные функции клеточной стенки следующие.

Клеточная стенка защищает бактерии от внешних воздействий, придаёт им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды и участвует в делении.

Через клеточную стенку бактерий осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов,

На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных химических веществ.

Структура и состав элементов клеточной стенки определяет антигенную характеристику бактерий (по структуре О- и Vi-Аг).

Клеточная стенка способна по-разному воспринимать красители; на этом основаны тинкториальные свойства бактерий.

Нарушение синтеза компонентов клеточной стенки приводит к гибели бактерии или образованиюL-форм.

На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Это - жгутики . Их число, размеры, расположение, как правило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот. Однако накапливаются данные о том, что количество и расположение жгутиков у одного и того же вида могут в значительной степени определяться условиями культивирования и стадией жизненного цикла, и, следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.

Если жгутики находятся у полюсов или в полярной области клетки, говорят об их полярном или субполярном расположении , если вдоль боковой поверхности, говорят о латеральном расположении .

Жгутики представляют собой длинные отростки , которые отходят от одного (монотрихи, лофотрихи) или обоих (амфитрихи) полюсов бактериальной клетки либо распределены по всей ее поверхности (перитрихи). Как и фимбрий, жгутики состоят из полимеризованных или плотно уложенных белковых субъединиц , которые придают им жесткую спиралеобразную форму и обусловливают серологические отличия разных видов бактерий.

У некоторых спирохет, например, Treponema pallidum и Borrelia burgdorferi, продольно расположенные жгутики собраны в осевую нить. Благодаря этому образованию, спирально охватывающему клетку, спирохеты могут активно передвигаться при помощи вращательных движений. Некоторые бактерии могут перемещаться по субстрату без видимых двигательных структур.

В зависимости от числа жгутиков и их локализации на поверхности клетки различают:

• монополярные монотрихи(один жгутик прикреплен к одному полюсу клетки;
• монополярные политрихи(пучок жгутиков расположен на одном полюсе клетки), биполярные политрихи (на каждом полюсе - по пучку жгутиков;
• перитрихи(многочисленные жгутики расположены по всей поверхности клетки или вдоль ее боковой поверхности.

В последнем случае число жгутиков может достигать 1000 на клетку.

Обычная толщина жгутика - 10-20 нм, длина - от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Как правило, полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные.

Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль , обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клетки, но в противоположном направлении. Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей скоростью - порядка 12-14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от 16 до 100 мкм/с.

Изучение строения жгутика под электронным микроскопом обнаружило, что он состоит из трех частей. Основную массу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), у поверхности клеточной стенки переходящая в утолщенную изогнутую структуру - крюк . Нить с помощью крюка прикреплена к базальному телу, вмонтированному в ЦПМ и клеточную стенку. Белковые субъединицы уложены в виде спирали, внутри которой проходит полый канал. Наращивание жгутика происходит с дистального конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и, вероятно, построенным из того же материала.

К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также фимбрии (пили, реснички, ворсинки) - жесткие прямые полые нити из белка пилина, локализованые на КС. Фимбрии короче и тоньше жгутиков: их диаметр 3–20 нм, длина 0,2–10,0 мкм.

Фимбрии - необязательная клеточная структура, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются. В отличие от жгутиков, фимбрии не выполняют двигательную функцию и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. По своему функциональному назначению фимбрии подразделяются на 2 типа. Термин «фимбрии» чаще используется для обозначения общих пили, а термин «пили» - для обозначения секс-пили.

Фимбрии 1 (общего) типа имеются у большинства бактерий. Они покрывают всю поверхность клетки, располагаются перитрихиально или полярно. Количество фимбрий велико - от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактери­альную клетку. Синтез фимбрий контролируется бактериальной хромосомой, утрата фимбрий приводит к их новому синтезу.

Покрывая всю клетку, фимбрии создают ворсистую поверхность. Иногда фимбрии сливаются в комки, придавая неопрятный вид клетке; в других случаях поверхность клеток покрыта войлокообразным чехлом, состоящим из сплетений тонких нитей.

Пили 2 типа (синонимы: конъюгативные, половые, секс-пили) образуются только мужскими клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col), в ограниченном количестве (1–4 на клетку), имеют терминальные вздутия.

Функции фимбрий .

Фимбрии обоих типов:

• Обладают антигенной активностью.
• На них адсорбируются бактериофаги (специфические вирусы бактерий).
• Адгезивная функция: обеспечивают прикрепление бактерий к клеткам слизистых оболочек организма хозяина и к другим субстратам (клеткам растений, грибов, неорганическим частицам и органическим остаткам).
• Механическая защита бактериальной клетки. Придают бактериям свойство гидрофобности и способствуют объединению клеток в группы.
• Увеличивают всасывательную поверхность клетки бактерий, участвуют в процессах питания, водно-солевого обмена и в транспорте метаболитов.

Половые пили: F–пили обеспечивают конъюгацию - передачу части генетического материала от донорской клетки к реципиентной.