Современная медицинская практика совершенствуется с каждым годом, именно поэтому возникает потребность во введении новых терминов. В нашей статье мы рассмотрим, что же такое аддитивный эффект и «с чем его едят».
В мире живых организмов - от бактерий до млекопитающих - распространены два основных вида взаимодействия особей: синергизм и антагонизм. Синергизм - это совместная деятельность, выгодная всем участникам отношений. При антагонизме действие одного или группы организмов негативно влияет на другую группу. Основываясь на этих наблюдениях, ученые пришли к такому выводу: подобные модели взаимоотношений могут быть применены в медицине. Лекарственная терапия, основанная на синергизме, получила название "аддитивная модель". Она оказалась востребованной в медицине. Эффект от лекарств на основе синергизма получил название "аддитивный эффект". Итак, рассмотрим подробнее.
В медицине вышеприведенные понятия могут рассматриваться с двух точек зрения: фармакологии и биологии, однако суть остается неизменной.
Аддитивный эффект лекарственных веществ - это такой вид синергизма, при котором сумма эффектов нескольких веществ, применяемых одновременно, равна сумме эффектов каждого вещества по отдельности. Говоря проще, одно лекарство позитивно влияет на другое.
Аддитивная модель - это такая модель, при которой эффект суммы лекарств равен эффекту каждого лекарства по отдельности (при исключении действия других препаратов). В качестве примера рассмотрим два лекарства. Когда они действуют по отдельности, несмотря на позитивный эффект, каждое имеет своё побочное действие. Однако если препараты применяются вместе, одно лекарство усилит эффект другого и, как следствие, побочный эффект одного из медикаментов либо исчезнет, либо будет ослаблен.
Лекарственный синергизм может выражаться не только как аддитивный эффект, но и как потенцирование, то есть эффект комбинированных веществ превышает сумму эффектов отдельных лекарств.
Кроме того, выделяют прямой и косвенный синергизм, прямой - лекарства имеют одну точку приложения, непрямой - когда препараты имеют иную точку приложения и влияют опосредованно на эффект друг друга.
Аддитивный метод лекарственной терапии широко распространен в современной медицинской практике, например, при введении Также нашли своё применение другие виды синергизма. Например, потенцирование используется при введении аминазина и препаратов для наркоза. Аминазин, оказывая потенцирующее действие на медикаменты для анестезии, позволяет уменьшить их дозировку. Непрямой и косвенный виды синергизма используются для лечения сахарного диабета и бронхиальной астмы.
Аддитивный эффект при грамотном использовании может стать отличным помощником в лечении большого количества разнообразных заболеваний. При этом он поможет излечить даже те болезни, которые тяжело лечатся стандартными методами. Но стоит помнить, что использование большого количества различных лекарственных препаратов может привести к плачевным последствиям, поэтому всегда стоит консультироваться с врачом.
Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков; ведущими служат строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.
Основными классами грибов являются хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеро-мицеты (несовершенные грибы). Для каждого класса приведены (в качестве примеров) грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продуктов или используемые в промышленности.
Хитридиомицеты (Chitridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт. Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком – зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.
Половой процесс разнообразен; у одних грибов в результате полового процесса образуется ооспора, у других – зигоспора.
Синхитриум (Synchytrium endobioticum)–возбудитель рака клубней картофеля (рис. 13). На пораженных клубнях около глазков образуются темные бугристые наросты (опухоли) различных размеров, напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни.
В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40–60 %. Основные меры борьбы: выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.
Оомицеты (Oomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит
с помощью развивающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.
Наибольшее значение имеют фитофтора и плаз-мопара.
Фитофтора (Phyto-phthora infestans), или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля (см. с. 228 и рис. 39). На коротких разветвленных спорангиенос-цах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны. Плазмопара (Plasmopara viticola)–гриб, вызывающий болезнь винограда, называемую мильдью или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пораженные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спо-роносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.
Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое размножение – зигоспорами. К этому классу относят мукоровые (Mucoraceae) грибы, широко распространенные в природе.
Мукоровые грибы характеризуются разнообразием строения органов бесполого спороношения. У некоторых (например, у тамнидиум – рис. 14, в) наряду с крупными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой, серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют му-кор и ризопус.
Грибы рода мукор (Mucor) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангиеносцах (рис. 14, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. п.
Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвя-щиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования – ризоиды (рис. 14, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные с темноокрашенными спорами выглядят в виде черных «головок» на спорангиеносцах, за что ризопус получил название «головчатая плесень». Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая ягоды и овощи, гриб вызывает у них «мягкую гниль» – полное разрушение тканей.
Некоторые мукоровые грибы имеют положительное значение благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.
Рис. 13. Рак картофеля
Рис. 14. Спорангиеносцы зигомицетов:
а – Mucor; б – Rhizopus; в – Thamnidium
Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.
Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскомицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении.
Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов – с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, образуя коремии, пикниды, ложе (см. с. 27). При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, а грибы, не образующие такие тела,– голосумчатыми.
У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В природе (на пищевых продуктах) встречаются сумчатые грибы только в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов (см. с. 36).
Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий. Таковым является, например, эремотециум Эшби (Eremo-thecium ashbyi), используемый для промышленного получения витамина Bj. У других голосумчатых грибов мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют грибы, которые представляют собой одиночные почкующие клетки.
Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи (см. с. 38).
В группу плодосумчатых включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способные к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них в виде мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами (см. рис. 15, в,г). Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречаются только в конидиальной стадии и относятся к классу несовершенных грибов (см. с. 36).
Грибы рода аспергиллус (Aspergillus) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидие-носцев более или менее вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся -в один или два яруса стеригмы с цепочками конидий (рис. 15, а). Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.
У грибов рода пенициллиум (Penicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца (рис. 15, б) в виде кисточки, разной степени сложности, откуда и название гриба – пенициллиум (кистевик).
Аспергилловые и пеницилловые грибы являются распространенными возбудителями порчи (плесневения) пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители используются в промышленности. Asp. niger, например, применяют в производстве лимонной кислоты; Asp. oryzae и Asp. awamori используют для получения ферментных препаратов.
Отдельные виды Penicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Pen. roqueforti играет важную роль в созревании сыра Рокфора, Pen. camemberti–в производстве сыра Камамбера.
Рис. 15. Конидиеносцы и плодовые тела (клейстотеции) грибов:
в – Aspergillus; б –Penicillium; в, г – плодовые тела (общий вид и разрез)
Некоторые аспергиллы вызывают заболевания – аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества,– афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.
Склеротиния (Sclerotinia)–распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении (см. с. 230). Мицелий склеротинии пронизывает пораженный орган, образуя на его поверхности белый хлопьевидный налет. Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Конидиальное спороношение отсутствует.
К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые их виды ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящеватой консистенции темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами. Алкалоиды спорыньи применяют в медицине.
Базидиомицеты (Basidiomycetes). Это высшие грибы с клеточным мицелием, у некоторых мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат «базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (см. рис. 12, 1, 2). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.
Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями широко распространены в природе. Большинство их живут в почве, на растительных остатках, некоторые – на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства развиваются слоями на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.
Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (например, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и употребляют в пищу,– это и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.
В СССР и в других странах развито промышленное культивирование съедобных грибов шампиньонов. В некоторых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинчатые грибы. В настоящее время все большее распространение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.
Трутовые грибы – разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копытообразными:
Многие трутовые грибы известны под названием домовые. Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans), который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пораженных предметах образуется ватооб-разное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-пленчатое. Древесина размягчается и сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиной до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству.
Головневые и ржавчинные грибы наносят большой ущерб сельскому хозяйству.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Это грибы с клеточным мицелием, у которых не обнаружено полового размножения. Большинство их размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов имеют различный внешний вид, располагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, строению, окраске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.
Многие представители несовершенных грибов являются ас-комицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например многие виды Aspergillus и Penicillium, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, нижеописываемые виды грибов Botrytis и Monilia представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.
Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов являются следующие грибы.
Фузариум (Fusarium) имеет два типа конидий: макроконидии – серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 16, б), и микроконидии – более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием фузариозов. Некоторые виды Fusarium поражают клубни картофеля (см. с. 238). Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества (см. с. 154).
Рис. 16. Конидиеносцы несовершенных грибов:
а – Botrytis; б – Fusarium; в – Alternaria; г – Cladosporiura
Ботритис (Botrytis) имеет древовидно разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 16, с). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи, и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются (см. с. 234).
Ботритис вместе с другими грибами вызывает к агатную гниль сахарной свеклы.
Альтернария (Alternaria) характеризуется наличием. многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 16, в).
Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называемое альтерна-р и о з о м. Развиваясь на пищевых продуктах, альтернария образует на них черные вдавленные пятна (см. с. 231).
Оидиум (Oidium) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии (см. рис. 10, а).
Один из видов этого рода – Oidium lactis (geotrichum candiclum) – молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белки, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.
Монилия (Monilia)–гриб, не имеющий настоящих ко-нидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов (см. рис. 44 и с. 233).
Кладоспориум (Cladosporium) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (рис. 16,г). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двухклеточными Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.
Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен;
Грибы - обширная и повсеместно распространенная группа весьма разнообразных организмов, способных существовать в широком диапазоне условий. Изучающую их науку называют микологией, а специалистов в этой области - микологами. Когда-то грибы включались в царство растений и составляли в нем вместе с бактериями, водорослями и лишайниками отдел низших, слоевцовых, или талломных, растений (Thallophyta). По мере дальнейшего изучения этих четырех групп все они были распределены по другим царствам, а прежняя классификация была признана устаревшей.
Уникальные особенности грибов оправдывают выделение их в самостоятельное царство Mycetae или Fungi. Сейчас многие микологи считают, что включаемые в него организмы слишком разнообразны, и некоторые традиционно относившиеся к грибам группы переносят в другие царства. В частности, слизевики (Myxomycota) с характерной для них амебоидной питающейся стадией все чаще рассматривают в составе царства протистов (Protista).
Мицелий. Несмотря на все разнообразие грибов, подавляющее их большинство обладает специфическим для этой группы признаком - мицелием, т.е. системой нитей, поглощающих питательные вещества. Сами нити называют гифами; каждая из них окружена достаточно жесткой стенкой из хитина и (или) целлюлозы в сочетании с другими полисахаридами (углеводами, близкими по строению молекулы к крахмалу). Гифы служат не только для питания: они образуют особые репродуктивные структуры - спорофоры или «плодовые тела», а на них или внутри них - споры. Мицелий - один из важнейших отличительных признаков грибов, однако дрожжи и слизевики составляют исключение: первые обычно одноклеточные и настоящих гиф у них нет, а вторые отличаются присутствием в цикле развития «ползающей» амебоидной стадии.
КЛАССИФИКАЦИЯ
Классифицируют грибы по типу спор (они образуются половым либо бесполым путем) и строению специализированных спороносных структур. Иерархический ранг грибных таксонов обозначается стандартными окончаниями, рекомендованными для этих организмов международными правилами ботанической номенклатуры.
У высших по рангу таксонов внутри царства грибов - отделов (они эквивалентны «типам» у животных) - должно быть окончание -mycota, а у подотделов (вторых в иерархии) -mycotina. Далее по убывающей следуют классы (-mycetes), порядки (-ales) и семейства (-aceae). Стандартизированных окончаний у родов и видовых эпитетов не предусмотрено.
Относительно деталей классификации грибов среди микологов сохраняются разногласия, и одни и те же группы могут у разных авторов объединяться, разделяться или менять свой иерархический ранг. Однако сейчас в целом принято не относить к «настоящим грибам» (отдел Eumycota) слизевики и ряд других «проблематичных» форм, а среди первых обычно различают пять подотделов: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina и Deuteromycotina.
Mastigomycotina («жгутиковые грибы»).
Zygomycotina.
Это наземные грибы, бесполое размножение которых идет с образованием неподвижных спор (апланоспор), а половое - путем слияния вырастающих на мицелии «половых органов», называемых гаметангиями. Апланоспоры созревают в мешковидных структурах - спорангиях и у ряда видов с силой выбрасываются из них в воздух. При половом размножении слияние и смешивание содержимого гаметангиев приводят к образованию толстостенной зигоспоры, прорастающей после более или менее длительного периода покоя. Наиболее известны в этом отделе род Mucor и близкие к нему грибы, обильно представленные в почве, на навозе и на других органических остатках, часто растущие в виде пушистого налета на сыром хлебе и гниющих плодах. Строение спорангиев и способ развития зигоспоры широко варьируют и служат основой для выделения различных таксонов. Многие представители этого подотдела гетероталломны, т.е. половой процесс и образование зигоспор возможны у них только при встрече особей одного вида, относящихся к разным «половым типам» (они обозначаются + или -). Их «межполовые» отношения координируются особыми выделяемыми в окружающую среду веществами гормональной природы. Наличие двух половых типов отражено в названии подотдела, образованном от греч. zym - «пара».
Ascomycotina (сумчатые грибы).
Это самая обширная группа грибов, отличающаяся от прочих особым типом половых спор - аскоспор, которые образуются внутри мешковидной клетки, называемой сумкой, или аском (от греч. askos - «мешок»). Обычно в аске созревает восемь аскоспор, но в зависимости от вида грибов их может там быть от одной до тысячи с лишним. Плотно упакованные аски (часто вперемешку со стерильными нитями) образуют спороносный слой, называемый гимением. 
У большинства сумчатых грибов он находится внутри специфического скопления гиф - плодового тела, или аскокарпа. Это сложно устроенные структуры, на особенностях которых во многом строится классификация представителей данного подотдела. Большинство сумчатых грибов образует также бесполые апланоспоры, называемые конидиоспорами или просто конидиями (от греч. konis - пыль, и idion - уменьшительный суффикс, т.е. «крохотная пылинка»). Конидии созревают либо на обычных составляющих тело гриба (соматических) гифах, либо на специализированных гифах-подставках (конидиеносцах).
Сумчатые грибы занимают множество экологических ниш. Они встречаются в почве, в морях и пресных водоемах, на разлагающихся остатках животных и растений. Немало среди них и опасных патогенов, вызывающих различные болезни растений и животных.
Традиционно этот крупнейший подотдел грибов делят на пять классов: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes и Loculoascomycetes, однако появление новых электронномикроскопических данных и результаты типирования ДНК (анализа генетического материала) наводят на мысль о том, что такая схема классификации не отражает истинные эволюционные связи.
Plectomycetes.
Pyrenomycetes.
У этих грибов цилиндрические аски обычно находятся в плодовых телах, называемых перитециями, которые внешне напоминают колбу и открываются в окружающую среду отверстием на конце суженной шейки. По форме, окраске и консистенции перитеции сильно варьируют, они бывают одиночными или собранными в группы, иногда погруженными в особые компактные, образованные гифами структуры, называемые стромами. Так, у обычно встречающегося на навозе вида Sordaria fumicola перитеции одиночные, длиной ок. 0,5 мм, а у Daldinia concentrica сотни плодовых тел находятся по периферии разделенной на четкие концентрические зоны стромы диаметром иногда более 2,5 см. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни растений, например белую гниль корней плодовых деревьев (Rosellinia necatrix) и рак яблони (Nectria galligena); другие виды могут наносить вред, разрушая древесину. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает колосья ржи и других зерновых. Употребление в пищу муки, зараженной этим грибом, вызывает тяжелое заболевание - эрготизм - с такими симптомами, как галлюцинации и сильное чувство жжения (отсюда старое название болезни - «антонов огонь»).
Discomycetes.
У дискомицетов плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности. Исключение - представители порядка трюфелевых (Tuberales), образующие под землей аскокарпы с внутренним гимением. Разделение дискомицетов на таксоны низшего ранга во многом основано на способе вскрывания аска. У т.н. оперкулятных асков для этого служит особая крышечка, а у иноперкулятных такой крышечки нет. Большинство дискомицетов - сапротрофы, растущие на почве, навозе и растительном опаде. Некоторые роды патогенны, например, Sclerotinia fructigenia вызывает обычную бурую гниль яблок и груш, а Rhytisma acerinum - смолистую пятнистость клена. К высокоспециализированному порядку Lecanorales относятся виды, образующие (в симбиозе с водорослями) большинство лишайников; последние играют важную роль в заселении камней, голого грунта и других крайне суровых местообитаний.
Loculoascomycetes.
Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.
Basidiomycotina (базидиальные грибы).
Отличительный признак этих грибов - созревание половых спор (базидиоспор) на поверхности особых структур, т.н. базидий. Каждая из базидий формируется на конце гифы и представляет собой вздувшуюся клетку (реже - четыре клетки) с тонкими выростами (стеригмами), к которым и прикреплены базидиоспоры.
Deuteromycotina.
Эту группу называют также Fungi imperfecti, т.е. «несовершенные грибы», поскольку половое размножение и связанные с ним структуры у них неизвестны. Систематика таких грибов основана на способе образования их бесполых спор (конидий). Группа, в принципе, искусственная, у отдельных ее представителей со временем обнаруживаются половые формы, и в результате один и тот же вид может под разными названиями описываться, например, и как несовершенный (бесполая, или анаморфная, стадия), и как сумчатый (половая, или телеоморфная, стадия).
Грибы представляют собой широко распространенную в природе группу микроорганизмов. Одни грибы являются активными возбудителями порчи пищевых продуктов, товаров и материалов органического происхождения (бумага, древесина, ткани, кожевенные товары), другие используются в промышленности для изготовления сыров, кисломолочных продуктов, при квашении овощей, для получения различных органических кислот, ферментных препаратов, антибиотиков и т.д.
Строение грибов . Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу или мицелий, состоящий из тонких переплетающихся нитей, называемых гифами. Такие грибы называют мицелиальными (еще их называют плесенью).
Гифы грибов могут быть прямыми, изогнутыми, спиралевидными, со вздутиями или утолщениями, с углублениями и короткими отростками «корешками», служащими для прикрепления к субстрату. Поверхность гиф бывает с шипами, гладкой, сетчатой, волокнистой, местами складчатой. Диаметр гиф колеблется от 2 до 50 микрометров и более.
В зависимости от строения мицелия грибы делятся на высшие (представители классов аскомицетов и дейтеромицетов) и низшие (класс фикомицетов). У высших грибов гифы разделены перегородками (септами), в центре которых имеется большая пора.
Грибы – это циноцитные микроорганизмы. Это значит, что они растут и при этом происходят деления ядер, но не происходит клеточных делений. Таким образом, вегетативное тело гриба представляет собой одну большую многоядерную клетку.
Рисунок 5 – Гифы грибов: а – несептированные; б – септированные.
Все микроскопические грибы могут размножаться вегетативно кусочком мицелия.
Строение клетки гриба .
Грибы имеют эукариотный тип клетки.
Клетки большинства грибов имеют следующее строение:
Плотную многослойную клеточную стенку , состоящую на 80-90% из полисахаридов (основным полисахаридом является хитин, у некоторых – целлюлоза, в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты). Клеточная стенка выполняет опорно-механическую и защитную функцию;
Под клеточной стенкой расположена трехслойная цитоплазматическая мембрана ;
В цитоплазме находятся многочисленные органоиды;
- митохондрии – образования из липопротеиновых мембран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезируется адезинтрифосфан (АТФ) – вещество, богатое энергией;
- эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) – мембранная система из взаимосвязянных канальцев (местами суживающихся или расширяющихся). Она пронизывает цитоплазму и связана с цитоплазматической мембраной и мембраной ядра. Здесь проходит синтез многих веществ (липидов, углеводов и др.);
Рисунок 6 – Схема строения грибной клетки: 1 – эндоплазматическая сеть; 2 - митохондрии; 3 – цитоплазма; 4 – клеточная стенка; 5 – ядро; 6 – ядерная оболочка; 7 – цитоплазматическая мембрана; 8 – рибосомы; 9 – аппарат Гольджи; 10 – лизосомы.
- аппарат Гольджи – мембранная система, связанная с ядерной мембраной и эндоплазматической сетью. Функции – транспортирование к ядру веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, удаление из клетки продуктов обмена;
- рибосомы – очень мелкие, округлые, многочисленные образования. Часть находится в свободном состоянии, часть прикреплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка;
- лизосомы – мелкие округлые тельца, покрытые мембраной. В них содержатся ферменты, переваривающие (расщепляющие) поступающие извне белки, углеводы, липиды;
- ядро – (или несколько ядер) окружено двойной мембраной. В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. В ядерной оболочке расположены поры, обеспечивающие транспорт веществ между ядром и цитоплазмой;
- вакуоли – полости, окруженные мембраной. Заполнены клеточным соком и включениями запасных питательных веществ (волютина, гликогена, жира).
Размножение грибов.
Особенностью грибов является большое разнообразие способов и органов размножения.
Один и тот же гриб может иметь несколько форм размножения. При этом внешний вид гриба меняется настолько, что в каждом из них гриб рассматривают как самостоятельный вид.
Грибы в отличие от бактерий имеют три основных способа размножения: вегетативный, бесполый и половой.
Вегетативное размножение происходит почкованием, делением и частями мицелия. При делении могут образовываться специальные фрагменты - оидии (артроспоры), которые образуются в результате расчленения гиф, разрастающихся на питательном субстрате в грибницу. Размножаются грибы и сводами, которые, попав на питательный субстрат, прорастают и образуют гифы.
В вегетативном размножении принимают участие клетки-хламидоспоры (головня), образующиеся на гифах и устойчивых к неблагоприятным условиям.
Органы бесполого и полового размножения грибов разнообразны по строению и характеру образования и являются основой для их классификации.
При бесполом размножении образуются специализированные клетки – споры, с их помощью и осуществляется размножение. Споры образуются на концах особых гиф, имеющих иное строение, чем остальные гифы.
а
| 
б
| 
в
| 
г
|
Рисунок 7 - Морфологические особенности грибов различных классов:
а - Mucor; б - Penicillium; в - Aspergillus; г – Alternaria.
У аскомицетов грибов на концах таких гиф развиваются наружные споры, располагающиеся поодиночке, группой или цепочкой. Эти споры называются конидиями, а несущие их гифы - конидиеносцами. После созревания конидии осыпаются и в благоприятных условиях дают начало новому мицелию.
У фикомицетов грибов споры образуются внутри круглых клеток, называемых спорангиями, находящиеся в них споры называются спорангиоспорами. Спорангии развиваются на концах гиф, называемых спорангиеносцами. Созревшие спорангии лопаются и из них высыпаются споры, которые в благоприятных условиях прорастают в гифы и образуют новый гриб.
Дейтеромицеты могут размножаться многоклеточными конидиями.
Рисунок 8 – Конидиеносцы несовершенных грибов: а – Botrytis; б – Fusarium; в – Alternaria; г – Cladosporium.
Грибы дают огромное количество спор, которые могут переноситься токами воздуха на значительные расстояния.
Конидии и спорангии имеют различную форму и окраску, благодаря этому грибы в период спороношения приобретают вид окрашенных налетов. А различия в строении и внешнем виде конидиеносцев и спорангиеносцев используются для распознавания грибов.
В основе полового размножения лежит слияние двух половых клеток – гамет - с последующим объединением их ядер. Процесс проходит в три стадии: плазмогамия, кариогамия, мейоз.
Плазмогамия – слияние клеток и сближение ядер.
Кариогамия – слияние ядер в одно диплоидное ядро.
Мейоз – деление диплоидного ядра и восстановление в ядрах гаплоидного (простого), непарного набора хромосом.
В результате такого слияния у низших одноклеточных грибов образуется так называемая зигоспора (при слиянии двух внешне одинаковых клеток) или ооспора (при слиянии мужской и женской клеток). В благоприятных условиях зигоспора и ооспора прорастают в новую плесень.
У высших многоклеточных грибов образуются базидии и аскоспоры .
Базидиоспоры развиваются на верхнем конце особой мешковидной клетки - базидии, а аскоспоры - в клетке, имеющей цилиндрическую форму, - аскусе (сумке).
Базидии и аскусы чаще всего развиваются группами или слоями в особых плодовых телах, состоящих из плотно переплетенных гиф. Шляпки и ножки съедобных грибов являются плодовыми телами.
Товароведная классификация съедобных грибов основана на различии строения и расположения органов размножения грибов.
Грибы, способные размножаться бесполым и половым путем, называются совершенными . Грибы, размножающиеся только бесполым путем и не способные к половому размножению, называются несовершенными .
Некоторые грибы способны образовывать особые клетки, представляющие собой покоящиеся стадии развития грибов. Например, спорынья образует склероции, нередко поражающие колосья злаков.
Склероции представляют собой темного цвета твердые образования из плотно переплетенных гиф. Они содержат незначительное количество воды, но богаты запасными питательными веществами. Склероции устойчивы к внешним воздействиям, а в благоприятных условиях прорастают и образуют новый мицелий.
Рисунок 9 – Склероции грибов: а – склероций Rhizoctonia; б – склероций Papulaspora; в – склероций Claviceps purpurea.
Гриб головня образует хламидоспоры - плотные, покрытые толстой оболочкой отдельные участки гиф. Головня также поражает злаковые растения. Хламидоспоры образуют в колосьях целые скопления в виде черной пыли. Как и склероции, в благоприятных условиях они прорастают и дают начало новому грибу.
Систематика грибов
Все грибы, объединенные в царство Грибов (Микота или Мицета), подразделяются на два отдела: слизневые грибы (или миксомицеты) и собственно (или истинно) грибы (эумицеты).
При систематике (классификации) истинных грибов основными признаками являются: строение мицелия и типы полового и бесполого размножения.
Истинные грибы распределены на пять классов: хитридиомицеты, оомицеты (фикомицеты), аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты (несовершенные грибы).
Хитридиомицеты (архимицеты). Они насчитывают около 300 видов, мицелий отсутствует или слаборазвит. Размножаются бесполым путем (зооспоры), с помощью спор, образующихся в спорангиях.
Оомицеты (фикомицеты). Мицелий сильно развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение с помощью зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры. Включают около 700 видов грибов.
Представителями этого класса являются фитофтора, плазмопара и мукоровые (ризопус и мукор).
Фитофтора, или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля, а также помидоры и баклажаны. На поверхности пораженных участков образуется белесый пушистый налет, представляющий собой скопление спорангиеносцев. Из созревших спорангиев высыпаются споры, которые могут поражать здоровые овощи. Фитофтора может зимовать в почве, образуя там ооспоры и хламидоспоры.
Плазмопара вызывает болезнь винограда, называемую мильдью. Гриб проникает в клетки винограда и вызывает их гибель. Ткань пораженного винограда приобретает бурую окраску и покрывается паутинистым налетом, состоящим из спорангиеносцев грибка. Плазмопара также образует ооспоры, способные сохраняться несколько лет.
Рисунок 10 – Гриб Plasmopara viticola на нижней стороне листа виноградной лозы
Мукор (головчатая плесень) – мицелий рыхло-войлочный, белый, серовато-белый, в дальнейшем буреющий или сероватый. Имеет несептированный мицелий. Размножаются бесполым и половым путем с образованием спорангиеносцев. Мукор распространенный возбудитель порчи пищевых продуктов; он часто поражает хлебобулочные изделия, плоды и овощи, растет на поверхности влажного зерна, солода, Мукор нигриканс является возбудителем кагатной гнили сахарной свеклы, развивается на отсыревших стенах складских помещений. Среди мукоровых грибов имеются представители, вызывающие болезни животных (мукормикозы) и человека.
| Рисунок 11 – Гриб Mucor: 1 – гиф; 2 – спорангий; 3 - спорангиоспоры | Рисунок 12 – Конидиеносцы (1) и конидии (2) Penicillium expansum |
Многие мукоровые грибы способны сбраживать сахаристые вещества с образованием спирта и органических кислот и используются в пищевой промышленности, а также для получения ферментных препаратов, каротиноидов, стероидов.
Ризопус образует головчатую плесень. Широко распространен в природе, почве, на растительных остатках, кормах. Вызывает порчу плодов, овощей.
Аскомицеты (плодосумчатые грибы). Они имеют многоклеточный септированный мицелий. Бесполое размножение происходит с помощью конидий, при половом процессе на специальных плодовых телах образуются аски (сумки), в которых находится 8 аскоспор. Этот класс насчитывает огромное количество видов - около 30 тыс. Многие из них поражают культурные растения и вызывают порчу пищевых продуктов. Ряд аскомицетов находит техническое применение.
К числу аскомицетов относятся аспергиллус, пенициллиум, склеротиния, вентурия, спорынья. Дрожжи (дрожжевые грибки) также являются представителями этого класса грибов, однако они рассматриваются отдельно ввиду их особой технической важности.
Рисунок 13 – Гриб Rhizopus nigricans: 1 – спорангии; 2 – спорангиеносцы; 3 – ризоиды; 4 – столоны; 5 - споры
Аспергиллус (желтая, оливковая, черная плесень) вызывает порчу пищевых продуктов животного и растительного происхождения. Насчитывают более 200 видов. Разлагают белки, жиры, полисахариды. Аэробы. Играют важную роль в минерализации органических веществ, вызывают плесневение многих пищевых продуктов.
Рисунок 14 – Гриб Aspergillus: а – конидии; б – мицелий; в – формирование конидиеносца с конидиями; г – сформировавшиеся конидии с конидиеносцами.
Некоторые виды аспергиллуса используются для получения лимонной и итаконовой кислот, ферментов, применяются вместо солода в производстве спирта. Встречаются патогенные формы (аспергиллезы).
Пенициллиум (зеленая, голубая, сизая плесень) имеет кистевидное строение конидиеносцев и поэтому называется также кистевиком. К этому роду относится около половины всех плесневых грибов, находятся в почве, воздухе плохо проветриваемых помещений. Образуют характерный запах плесени. При сушке зерна, муки запах переходит в затхлый. Он поражает многие пищевые продукты - молочные и мясные товары, колбасы, плоды, материалы и т. д., развивается на стенах сырых помещений.
Некоторые виды пенициллиума используются для получения ценного лечебного препарата - пенициллина, применяющегося при гнойных и воспалительных процессах. Один из кистевиков играет важную роль в созревании сыров рокфор и камамбер.
Рисунок 15 – Гриб Penicillium: а – конидии; б – мицелий; в – формирование конидиеносца с конидиями; г – сформировавшиеся конидии с конидиеносцами.
К аскомицетам относится склеротиния , которая вызывает белую гниль плодов и овощей (морковь, бахчевые культуры и т.д.). Мицелий склеротинии проникает в пораженный продукт, а снаружи образует хлопьевидный налет белого цвета.
Спорынья поражает злаковые культуры и резко снижает их урожай. Мука, полученная из зерна, пораженного склероциями спорыньи, ядовита, потому что склероции содержат ядовитые вещества.
Вентурия является причиной парши яблок и груш. Заболевание проявляется на плодах в виде бархатистых пятен оливкового цвета, плоды не дозревают и принимают уродливую форму.
К аскомицетам относятся также съедобные грибы трюфели, сморчки и строчки.
Базидиомицеты. Это высшие грибы с многоклеточным мицелием. Размножаются главным образом половым путем с образованием базидий с базидиоспорами. Бесполое размножение происходит с помощью конидий.
Базидиомицеты составляют обширную группу, объединяющую более 20 тыс. видов грибов.
В группу базидиомицетов входят шляпочные грибы, трутовики, домовые грибы, головня и ржавчинный гриб, у них образуются плодовые тела.
Рисунок 16 – Спорынья (Claviceps purpurea): а – колос ржи со склероциями; б – головчатые стромы, выросшие на склероции; в – разрез стромы (по периферии расположены многочисленные перитеции); г – перитеций с вытянутыми булавовидными сумками; д – сумка с восемью нитевидными спорами.
Шляпочные грибы имеют на нижней стороне шляпки радиально расположенные пластинки (опенок, шампиньон, груздь и др.) или трубочки (белый гриб, подберезовик, подосиновик и др.). На поверхности пластинок и внутри трубочек находятся базидии. Среди шляпочных грибов встречаются ядовитые (мухомор, бледная поганка и др.).
Мицелий шляпочных грибов развивается в почве или частично внедряется в корневую систему растений.
Трутовики - разрушители древесины. Поражают как живые растения, так и деревянные сооружения и постройки. Трутовики наносят большой вред деревянным строениям, особенно в условиях достаточной влажности. На пораженных деревьях образуют твердые копытообразные плодовые тела в виде наростов. Гриб проникает в ствол дерева и использует содержимое клеток, вследствие чего древесина разрушается.
Рисунок 17 - Трутовик
Домовые грибы - активные разрушители деревянных частей зданий. Домовый гриб образует на пораженной древесине белый ватообразный мицелий.
Ржавчинный гриб - вредитель различных культурных растений (зерновых, подсолнечника и др.). Гриб образует ржавые пятна на пораженных частях растений, так как содержит в мицелии и спорах капли масла цвета ржавчины.
Общая характеристика. Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.
С растениями их сближает - . 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.
Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).
Место грибов в органическом мире В истории развития и становления биологии вопрос определения места грибов среди других биологических объектов до последнего времени являлся дискуссионным. Систематики и флористы, занимавшиеся биоразнообразием, всегда с оговорками рассматривали грибы в составе царства растений, в подотделе таллофита (Tallophyta), как особый класс растений, наряду с бактериями, лишайниками, водорослями. Во второй половине ХХ в. появились работы, в которых приводился анализ современных знаний о строении и сходстве эволюции ультраструктур клетки живых организмов. На основании этого Уиттекером (Whittaker, 1969) была предложена система органического мира, включающая пять царств . В ней принято самостоятельное царство грибов (Fungi), отдельное от царств животных (Animalia) и растений (Plantae). Таким образом, лишь во второй половине ХХ в. становится общепризнанным положение о филогенетической самостоятельности грибных организмов. Оказалось, что все живые организмы Земли построены по единому плану. В число наиболее важных ультраструктур эукариотных организмов вошли несколько органелл: кариом, митохондрии, реснички (жгутики, ундулоподии) и фотосинтезирующие пластиды. Особенности их строения, роль в жизнеобеспечении и эволюции организмов оказались наиболее существенными признаками и в дальнейшем были положены в основу мегасисте-матики всех эукариот. В последующие годы было предложено большое число царств и подразделений внутри них. Кроме того, были разработаны и продолжают разрабатываться многочисленные теории эволюционного развития биоты. Одна из них - теория симбиогенетического происхождения эукариотной клетки путем постепенного симбиоза микробных ассоциаций - дала стимул к построению многочисленных схем органического мира . Наиболее доступной кажется пятицарственная система строения органического мира : I. Надцарство доядерные организмы, или прокариоты (Procariota) 1. Царство монеры (Monera) II. Надцарство ядерные организмы, или эукариоты (Eucariota) 2. Царство протисты (Protoctista) 3. Царство грибы (Fungi) 4. Царство животные (Animalia) 5. Царство растения (Plantae) Эволюция микробных ассоциаций привела к тому, что различие между клетками эукариот (протистов, грибов, растений и животных) и лишенными настоящего ядра клетками прокариот глубже, чем между перечисленными группами эукариот. Мир разделился на две части, произошло фундаментальное разграничение в живой природе - разграничение между прокариотами и эукариотами.
Принципы классификации грибов.
Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бес-хлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.
Классификация грибов . Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты .
Среди фикомицетов различают:
1) хитридиомицеты , или водные грибы, ведущие сапрофитический образ жизни или поражающие водоросли;
2)гифохитридиомицеты , имеющие сходство с хитридиомицетами и оомицетами;
4) зигомицеты включают представителей рода Mucor, распространенных в почве и воздухе и способных (например, грибы рода Mucor) вызывать мукоромикоз легких, головного мозга и других органов.
При бесполом размножении на плодоносящей гифеспорангиеносце образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные споры (спорангиоспоры) .
Половое размножение (оогамия) у зигомицетов осуществляются путем образования зигоспор, или ооспор .
Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы ), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы ). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска , содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор) . К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф.
У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения - стеригмы, на которых образуются цепочки спор - конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.
Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.
Представителями аскомицетов являются и дрожжи - одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму клеток, диаметр которых 3-15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор . Дрожжи используют в биотехнологических процессах. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили назва-ние дрожжевых микозов.
Базидиомицеты - шляпочные грибы с септированным мицелием.
Дейтеромицеты - несовершенные грибы (Fungi imperfecti) - являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения . Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии. К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida , поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз ). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор. Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.