В организме животного идет непрерывный обмен веществ, в результате чего возникает потребность в пище, воде и др. Возникшая потребность вызывает целенаправленное поведение на ее удовлетворение.
Ощущения страха, холода или другие причины также заставляют животное определенным образом реагировать на окружающие раздражители. Все эти реакции врожденные. Они передаются по наследству и проявляются у каждого животного. Такие стойко передающиеся по наследству врожденные ответные действия организма на раздражители внутренней и внешней среды называются безусловными рефлексами
.
Врожденные безусловные рефлексы могут быть простыми (сужение или расширение зрачков под действием света, отдергивание лапы при уколе, мигательный рефлекс) и более сложными. Более сложные рефлексы называют инстинктами .
Все инстинкты подразделяют на две основные группы:
1) инстинкты самосохранения: пищевой, оборонительный, ориентировочный, подражания, стадный, чистоплотности, рефлекс борьбы с ограничениями (рефлекс свободы), рефлекс цели, игровой инстинкт и др.;
2) инстинкты, направленные на сохранение рода; половой, родительский.
Рассмотрим несколько подробнее некоторые из этих инстинктов.
Рефлекс цели выражается в том, что если начался двигательный акт, то требуется его завершение. Собака старается овладеть раздражающим предметом. На этом рефлексе основана выработка у собаки хватки. Или другое явление. Любители-собаководы знают, как собака сопротивляется, когда на нее впервые пытаются надеть намордник. Это и есть борьба с ограничениями - проявление рефлекса свободы. Ориентировочный рефлекс, которой возникает на всякое изменение в окружающей обстановке, на каждый новый раздражитель (звуковой, обонятельный и др.), выражается в движении глаз, повороте ушных раковин, головы, а иногда и всего туловища в сторону раздражителя, а также в прислушивании, в принюхивании, рассматривании этого раздражителя. В зависимости от характера раздражителя ориентировочный рефлекс может смениться затем на оборонительный, пищевой, игровой или другой, а также, в отличие от прочих безусловных рефлексов, может угаснуть при многократном действии раздражителя, не имеющего важного значения для организма.
В отличие от простых безусловных рефлексов сложные безусловные рефлексы состоят из целой цепи простых. В сложном безусловном рефлексе действие одного рефлекса является раздражителем для другого. Например, забота суки о щенятах проявляется в целом ряде действий: она перегрызает пуповину при рождении, облизывает щенят, кормит их, обогревает и защищает.
Благодаря инстинктам
, сформированным тысячами предшествовавших поколений, новорожденные животные уже с самого появления на свет способны реагировать на некоторые влияния внешней среды таким же целесообразным поведением, как и их родители. Но не все инстинкты проявляются у животных в первые же минуты их жизни и не остаются на всю жизнь. Собака, страдающая от гельминтов (глистов), начинает есть чернобыльник, к которому обычно не прикасается,- здесь целесообразная унаследованная реакция дает себя знать только при специфических условиях, независимо от возраста животного. Она может и не появиться, если в ней не будет необходимости. С возрастом у собак проявляется половой инстинкт, при старении организма он исчезает.
Степень и формы проявления инстинктов зависят не только от физиологического состояния организма, но и от влияния окружающей среды. Вследствие этого проявление инстинктов у взрослой собаки всегда усложняется приобретенным опытом. Достаточно сравнить поведение новорожденного, направленное на поиск пищи, и взрослого животного. Поиск новорожденного не уверен, а взрослое животное немедленно устремляется к тому месту, где оно ранее неоднократно удовлетворяло данную потребность.
В приобретении навыков молодыми животными большую роль играют родители. Родители обучают свое потомство отличать в огромном разнообразии окружающей среды раздражители, способствующие или, наоборот, препятствующие удовлетворению основных, жизненно важных потребностей. В дальнейшем каждое животное пополняет свой опыт самостоятельно. В зависимости от условий жизни оно вырабатывает много условных рефлексов, помогающих ему более успешно удовлетворять свои потребности.
В дрессировке собак большое значение имеют так называемые сложные безусловные рефлексы положения. Под этими рефлексами обычно понимают действия собаки, посредством которых она принимает определенное положение, например, садится, ложится, прыгает.
Инстинкт - это приспособление животных к строго определенным условиям среды. Поэтому, если условия меняются, животному, чтобы приспособиться к ним, необходимо допол¬нять инстинкты, вносить поправки в поведение. В связи с этим у животных развилась способность учиться, использовать в поведении «личный» опыт. В основе этой способности лежит условный рефлекс, благодаря которому и возможна дрессировка.
Особенности безусловных рефлексов
В специальной литературе, в разговорах специалистов - кинологов и любителей-дрессировщиков часто употребляется термин "рефлекс", но при этом единого понимания значения этого термина в среде кинологов нет. Сейчас многие увлекаются западными системами дрессировки, в употребление вводятся новые термины, но при этом мало кто до конца разбирается в старой терминологии. Мы постараемся помочь систематизировать представления о рефлексах тем, кто уже многое подзабыл, и получить эти представления тем, кто только начинает осваивать теорию и методику дрессировки.
Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель
(Если вы не читали статью о раздражителях, то обязательно сначала прочтите ее, а затем переходите к данному материалу). Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи к Б. р. относят и ориентировочные (ориентировочно-исследовательские) рефлексы. Инстинктивная деятельность животных (инстинкты) включает несколько этапов поведения животного, причем отдельные этапы его выполнения последовательно связаны друг с другом по типу цепного рефлекса. Вопрос о механизмах замыкания Б. р. изучен недостаточно. Согласно учению И.П. Павлова о корковом представительстве Б. р., каждое безусловное раздражение, наряду с включением подкорковых структур, вызывает возбуждение нервных клеток и в коре больших полушарий головного мозга. Исследования корковых процессов с помощью электрофизиологических методов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору головного мозга в форме генерализованного потока восходящих возбуждений. На основании положения И.П. Павлова о нервном центре как о морфофункциональной совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах ц.н.с., разработана концепция структурно-функциональной архитектуры Б. р. Центральная часть дуги Б. р. проходит не через какую-либо одну часть ц.н.с., а является многоэтажной и многоветвистой. Каждая ветвь проходит через какой-либо важный отдел нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, кору головного мозга. Высшая ветвь, в виде кортикального представительства того или иного Б. р., служит базой для образования условных рефлексов. Эволюционно более примитивным видам животных свойственны простые Б. р. и инстинкты, например, у животных, у которых роль приобретенных, индивидуально вырабатываемых реакций еще относительно мала и преобладают врожденные, хотя и сложные формы поведения, наблюдается доминирование сухожильных и лабиринтных рефлексов. С усложнением структурной организации ц.н.с. и прогрессивным развитием коры головного мозга значительную роль приобретают сложные безусловные рефлексы и, в частности, эмоции. Изучение Б. р. имеет важное значение для клиники. Так, в условиях патологии ц.н.с. могут появляться Б. р., характерные для ранних стадий онто- и филогенеза (сосательной, хватательный, рефлексы Бабинского, Бехтерева и др.), которые можно рассматривать как рудиментарные функции, т.е. функции, существовавшие ранее, но подавленные в процессе филогенеза высшими отделами ц.н.с. При поражении пирамидных путей эти функции восстанавливаются благодаря возникшему разобщению между филогенетически древними и позднее развившимися отделами ц.н.с.
Безусловные рефлексы
Безусловный рефлекс - врожденная ответная реакция организма на раздражитель. Каждый безусловный рефлекс проявляется в определенном возрасте и в ответ на определенные раздражители. Щенок в первые же часы после своего рождения способен находить соски матери и сосать молоко. Эти действия обеспечиваются врожденными безусловными рефлексами. Позже начинает проявляться реакция на свет и движущиеся объекты, способность жевать и глотать твердую пищу. В более позднем возрасте щенок начинает активно обследовать территорию, играть с однопометниками, проявлять ориентировочную реакцию, активно-оборонительную реакцию, реакцию преследования и добычи. Все эти действия основаны на врожденных рефлексах, различных по сложности и проявляемых в различных ситуациях.
По уровню сложности безусловные рефлексы подразделяются на:
· простые безусловные рефлексы
· рефлекторные акты
· реакции поведения
· инстинкты
Простые безусловные рефлексы - элементарные врожденные реакции на раздражители. Например, отдергивание конечности от горячего предмета, мигание века при попадании в глаз соринки и т.д. Простые безусловные рефлексы на соответствующий раздражитель проявляются всегда, изменению и исправлению не поддаются.
Рефлекторные акты - определяемые несколькими простыми безусловными рефлексами действия, выполняемые всегда одинаково и независимо от сознания собаки. В основном рефлекторные акты обеспечивают жизнедеятельность организма, поэтому всегда проявляются надежно и не поддаются коррекции.
Некоторые примеры рефлекторных актов:
Дыхание;
Глотание;
Отрыгивание
Дрессируя и воспитывая собаку, следует помнить, что единственный способ предотвратить проявление того или иного рефлекторного акта - изменить или убрать раздражитель, его вызывающий. Так, если вы хотите, чтобы во время отработки навыков послушания ваш питомец не отправлял естественные надобности (а он все равно это сделает, если есть необходимость, невзирая на ваш запрет, ведь это проявление рефлекторного акта), то выгуляйте собаку перед тренировкой. Тем самым вы устраните соответствующие раздражители, вызывающие рефлекторный акт, нежелательный для вас.
Реакции поведения - стремление собаки осуществить те или иные действия, основанное на комплексе рефлекторных актов и простых безусловных рефлексов.
Например, реакция апортировки (стремление подбирать и носить предметы, играть с ними); активно-оборонительная реакция (стремление проявлять агрессивную реакцию на человека); обонятельно-поисковая реакция (стремление разыскивать объекты по их запаху) и многие другие. Обратите внимание на то, что реакция поведения - это еще не само поведение. Например, собака обладает сильной врожденной активно-оборонительной реакцией поведения и при этом слаба физически, мала ростом, а также в процессе жизни постоянно получала негативный результат при попытках реализации агрессии на человека. Будет ли она вести себя агрессивно и будет ли она опасна в конкретной ситуации? Скорее всего, нет. Но врожденную агрессивную склонность животного нужно учитывать, и эта собака вполне сможет атаковать слабого противника, например, ребенка.
Таким образом, реакции поведения являются причиной многих действий собаки, но в реальной обстановке их проявление можно контролировать. Мы привели негативный пример, показывающий нежелательное поведение собаки. Но попытки выработать нужное поведение при отсутствии необходимых реакций окончатся неудачей. Например, бесполезно готовить розыскную собаку из кандидата, у которого отсутствует обонятельно-поисковая реакция. Не получится охранника из собаки с пассивно-оборонительной реакцией (из трусливой собаки).
Инстинкты - врожденная мотивация, определяющая долгосрочное поведение, направленное на удовлетворение тех или иных потребностей.
Примеры инстинктов: половой инстинкт; инстинкт самосохранения; охотничий инстинкт (часто трансформированный в инстинкт добычи) и др. Животное не всегда совершает действия, продиктованные инстинктом. Собака может под влиянием тех или иных раздражителей проявлять поведение, никак не связанное с реализацией того или иного инстинкта, но в целом животное будет стремится его реализовать. Например, если возле дрессировочной площадки появится течкующая сука, поведение кобеля будет определяться половым инстинктом. Управляя кобелем, применяя определенные раздражители, вы сможете заставить кобеля работать, но если ваш контроль ослабнет, кобель вновь будет стремиться реализовать половую мотивацию. Таким образом, безусловные рефлексы являются основной мотивирующей силой, определяющей поведение животного. Чем ниже уровень организации безусловных рефлексов, тем меньше они управляемы. Безусловные рефлексы являются базой поведения собаки, поэтому тщательный отбор животного в дрессировку, определение способностей к той или иной службе (работе) является крайне важным. Считается, что успех эффективного использования собаки определяется тремя факторами:
Отбор собаки в дрессировку;
Дрессировка;
Грамотное применение собаки
Причем важность первого пункта оценивается в 40%, второго и третьего - по 30% каждый.
В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции -- так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс -- это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы:
· во-первых, вызывающий его раздражитель,
· во-вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).
Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5%), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы И.П. Павловым безусловными рефлексами. Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражителями, идущими из самого организма. Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. -- все это врожденные безусловно-рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки к состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию, которая проявляется, и виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания, в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука и течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов. Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов -- актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т.е. совершается как бы цепь рефлексов, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Академик И.П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно.
· Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей,
· во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства,
· в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма.
Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов
· активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и
· пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости.
Эти два рефлекса диаметрально противоположны но форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего его раздражителя.
Иногда у собак активно и пассивно оборонительные рефлексы проявляются одновременно: собака лает, бросается, но в то же время поджимает хвост, мечется и при малейшем активном действии со стороны раздражителя (например, человека) убегает.
Наконец, у животных имеется рефлекс, связанный с постоянным ознакомлением животного со всем новым, так называемый ориентировочный рефлекс, обеспечивающий осведомленность животного о всех изменениях, происходящих вокруг него, и лежащий в основе постоянной «разведки» в окружающей его обстановке. Помимо этих основных сложных безусловных рефлексов, имеется ряд простых безусловных рефлексов, связанных с дыханием, мочевыделением, калоизвержением и другими функциональными отправлениями организма. Наконец, каждый вид животных имеет ряд своих, присущих только ему, сложных безусловно-рефлекторных актов поведения (например, сложные безусловные рефлексы бобров, связанные с постройками плотин, домиков и т. д.; безусловные рефлексы птиц, связанные с постройкой гнезд, весенними и осенними перелетами и т. д.). Собаки также имеют ряд специальных безусловно-рефлекторных актов поведения. Так, например, в основе охотничьего поведения лежит сложный безусловный рефлекс, связанный у диких предков собаки с пищевым безусловным рефлексом, который оказался у охотничьих собак настолько видоизмененным и специализированным, что выступает в качестве самостоятельного безусловного рефлекса. Причем у разных пород собак этот рефлекс имеет различное выражение. У подружейных собак раздражителем является, в основном, запах птицы, причем совершенно определенных птиц; куриных (глухарь, тетерев), куликов (бекас, вальдшнеп, дупель), пастушковых (коростель, болотная курочка и др.). У гончих собак -- вид или запах зайца, лисы, волка и др. Причем сама форма безусловно-рефлекторных актов поведения у этих собак совершенно различна. Подружейная собака, найдя птицу, делает над ней стойку; гончая собака, попав на след, гонит с лаем по нему зверя. У служебных собак нередко встречается выраженный охотничий рефлекс, направленный на преследование зверя. Чрезвычайно важен вопрос о возможности изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Показательный опыт в этом направлении был проделан в лаборатории академика И.П. Павлова.
Два помета щенков были разделены на две группы и воспитаны в резко различных условиях.Одну группу воспитывали на свободе, другую -- в условиях изоляции от внешнего мира (в закрытом помещении). Когда щенки выросли, оказалось, что они резко отличаются друг от друга по поведению. Те, которых воспитывали на свободе, не обладали пассивно-оборонительной реакцией, те же, которые жили в условиях изоляции, обладали ею в резко выраженной форме. Академик И. П. Павлов объясняет это тем, что все щенки в определенном возрасте своего развития проявляют рефлекс первичной естественной осторожности на все новые для них раздражители. По мере знакомства с окружающей средой у них происходит постепенное торможение этого рефлекса и переключение его в ориентировочную реакцию. Те же щенки, которые в период своего развития не имели возможности познакомиться со всем многообразием внешнего мира, не изживают этот щенячий пассивно-оборонительный рефлекс и остаются на всю жизнь трусливыми. Проявление активно-оборонительной реакции было изучено на собаках, воспитывающихся в питомниках, т.е. в условиях частичной изоляции, и у любителей, где щенки имеют возможность больше соприкасаться с многообразием внешнего мира. Собранный по этому вопросу большой материал (Крушинский) показал, что собаки, воспитывающиеся в питомниках, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, воспитывающиеся у частных лиц. Подрастающие щенки в питомниках, куда ограничен доступ посторонних лиц, имеют меньше возможностей к развитию активно оборонительной реакции, чем щенки, воспитывающиеся у любителей. Отсюда и то различие в активно-оборонительной реакции, которое наблюдается у собак, обеих этих групп, воспитанных в разных условиях. Приведенные примеры подтверждают огромную зависимость формирования пассивно- и активно-оборонительных реакций от условий воспитания щенка, а также и изменяемость сложного безусловно-рефлекторного поведения под влиянием тех внешних условий, в которых живет и воспитывается собака. Эти примеры указывают на необходимость внимательного отношения к условиям воспитания щенков. Изолированные или частично изолированные условия воспитания щенков способствуют формированию собаки с пассивно-оборонительной реакцией, что непригодно для некоторых видов службы собак. Создание правильных условий воспитания щенков, которые обеспечивали бы им постоянное знакомство со всем многообразием внешнего мира и давали возможность щенку проявлять свою активно-оборонительную реакцию (первые проявления которой начинаются уже в полтора-два месяца), помогает выращиванию собаки с развитой активно-оборонительной реакцией и отсутствием пассивно-оборонительной. Однако необходимо иметь в виду, что у отдельных собак, воспитывающихся в одних и тех же условиях, наблюдается различие в проявлении оборонительных реакций, что зависит от врожденных индивидуальных особенностей, свойственных родителям. Поэтому, улучшая условия воспитания щенков, необходимо обращать особое внимание и на подбор родителей. Безусловно нельзя использовать в качестве производителей для получения служебных собак животных с пассивно-оборонительной реакцией. Мы рассмотрели роль индивидуального опыта собаки в формировании сложного безусловно-рефлекторного оборонительного поведения. Однако формирование и других безусловных рефлексов в ответ на определенные раздражители находится в тесной зависимости от индивидуального опыта собаки. Возьмем для примера пищевой безусловный рефлекс. Каждому должно казаться очевидным, что пищевая реакция собаки на мясо является безусловным рефлексом. Однако опыты, проведенные одним из учеников академика И. П. Павлова, показали, что это не так. Оказалось, что собаки, воспитанные на рационе, лишенном мяса, при даче им в первый раз куска мяса не реагировали на него как на съедобное вещество. Однако стоило такой собаке положить один-два раза кусок мяса в рот, как она его проглатывала и после этого уже реагировала на него, как на пищевое вещество. Таким образом, проявление пищевого рефлекса даже на такой, казалось бы натуральный, раздражитель, как мясо, требует хотя и очень короткого, но все же индивидуального опыта.
Таким образом, приведенные примеры показывают, что проявление сложных безусловных рефлексов находится в зависимости от предшествующей жизни.
Остановимся теперь на понятии инстинкта.
Под инстинктом понимают сложные действия животного, приводящие без предварительного обучения к наилучшему приспособлению его к определенным условиям среды. Утенок, впервые встретившийся с водой, поплывет совершенно так же, как и взрослая утка; птенец стрижа, вылетевший впервые из гнезда, обладает совершенными приемами полета; молодые перелетные птицы с наступлением осени отлетают на юг -- все это примеры так называемых инстинктивных действий, которые обеспечивают приспособление животного к определенным и постоянным условиям его жизни. Академик И. П. Павлов, сравнивая инстинкты со сложными безусловными рефлексами, указывал, что никакого различия между ними нет. Он писал: «как рефлексы, так и инстинкты -- закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл». Могут ли эти врожденные, безусловно-рефлекторные акты поведения животного полностью обеспечить его существование. На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Несмотря на то, что безусловные рефлексы способны обеспечить нормальное существование у только что родившегося животного, они совершенно недостаточны для нормального существования подрастающего или взрослого животного. Это ясно доказывается опытом с удалением у собаки полушарий головного мозга, т. е. того органа, который связан с возможностью приобретения индивидуального опыта. Собака с удаленными полушариями головного мозга ест и пьет, если подносить к ее рту пищу и воду, проявляет оборонительную реакцию при болевом раздражении совершает мочеотделение и калоизвержение. Но в то же время такая собака является глубоким инвалидом, совершенно неспособным самостоятельному существованию и к приспособлению к условиям жизни, ибо такое приспособление достигается только с помощью индивидуально приобретённых рефлексов, возникновение которых связано с корой корой больших полушарий головного мозга. Безусловные рефлексы являются, таким образом, той базой, тем фундаментом, на котором строится всё поведение животного. Но они одни ещё недостаточны для приспособления высшего позвоночного животного животного к условиям существования. Последнее достигается при помощи так называемых условных рефлексов, которые формируются в процессе жизни животного на основе его безусловных рефлексов.
Условные и безусловные рефлексы свойственны всему животному миру.
В биологии они рассматриваются как результат длительного эволюционного процесса и представляют собой ответ центральной нервной системы на внешние воздействия окружающей среды.
Они обеспечивают очень быстрый ответ на тот или иной стимул, чем значительно экономят ресурсы нервной системы.
Классификация рефлексов
В современной науке такие реакции описывают с помощью нескольких классификаций, по-разному описывающих их особенности.
Итак, они бывают следующих видов:
- Условные и безусловные – в зависимости от того, как они сформированы.
- Экстерорецептивные (от «экстра» – внешние) – реакции внешних рецепторов кожи, слуха, обоняния и зрения. Интерорецептивные (от «интеро» — внутри) – реакции внутренних органов и систем. Проприорецептивные (от «проприо» – особенный) – реакции, связанные с ощущением собственного тела в пространстве и образованные взаимодействием мышц, сухожилий и суставов. Это классификация по типу рецепторов.
- По типу эффекторов (зон рефлекторного ответа на информацию, собранную рецепторами) выделяют: двигательные и вегетативные.
- Классификация на основании определенной биологической роли. Выделяют виды, направленные на защиту, питание, ориентировку в среде и размножение.
- Моносинаптические и полисинаптические – в зависимости от сложности нейронной структуры.
- По типу влияния выделают возбудительные и рефлексы торможения.
- И по тому, где расположены рефлекторные дуги, выделяют мозговые (включены различные отделы головного мозга) и спинальные (включены нейроны спинного мозга).
Что такое условный рефлекс
Это термин, обозначающий рефлекс, образованный в результате того, что одновременно в течение длительного времени стимул, который не вызывает никакой реакции, предъявляется с тем стимулом, который вызывает какой-то определенный безусловный рефлекс. То есть рефлекторный ответ в результате распространяется на изначально безразличный стимул.
Где располагаются центры условных рефлексов
Так как это более сложный продукт нервной системы, центральная часть нейронной дуги условных рефлексов расположена в головном мозге, а конкретно в коре больших полушарий.
Примеры условных рефлексов
Самый яркий и классический пример – собака Павлова. Собакам предъявлялся кусок мяса (это вызывало выделение желудочного сока и слюноотделение) вместе с включением лампы. В результате спустя время процесс активизации пищеварения запускался, когда лампу включали.
Знакомый пример из жизни – чувство бодрости от запаха кофе. Кофеин еще не оказывает непосредственно воздействия на нервную систему. Он вне организма – в кружке. Но включается чувство бодрости только от запаха.
Многие механические действия и привычки также являются примерами. Переставили мебель в комнате, а рука тянется в ту сторону, где раньше стоял шкаф. Или кот, который бежит к миске, когда слышит шорох коробки с кормом.
Отличие безусловных рефлексов от условных
Отличаются они тем, что безусловные являются врожденными. Они одинаковые для всех животных того или иного вида, так как передаются по наследству. Они достаточно неизменчивы в течение всей жизни человека или животного. С рождения и всегда возникают в ответ на раздражение рецептора, а не вырабатываются.
Условные приобретаются в течение жизни, с опытом во взаимодействии со средой. Поэтому они довольно индивидуальны – в зависимости от того, в каких условиях проходило его формирование. Они непостоянны в течение жизни и могут угаснуть, если не получают подкрепления.
Условные и безусловные рефлексы — сравнительная таблица
Отличие инстинктов от безусловных рефлексов
Инстинкт, как и рефлекс, является биологически значимой формой поведения животного. Только второй – это простой короткий ответ на раздражитель, а инстинкт – более сложная деятельность, у которой есть определенная биологическая цель.
Безусловный рефлекс запускается всегда. А вот инстинкт – только в состоянии биологической готовности организма и запустить то или иное поведение. Например, брачное поведение у птиц запускается только в определенный период года, когда выживание птенцов может быть максимальным.
Что не характерно для безусловных рефлексов
Если кратко, то они не могут меняться в течение жизни. Не отличаются у разных животных одного вида. Они не могут исчезнуть или перестать возникать в ответ на раздражитель.
Когда угасают условные рефлексы
Угасание происходит в результате того, что раздражитель (стимул) перестает совпадать по времени предъявления с тем раздражителем, который вызывал реакцию. Нуждаются в подкреплении. Иначе, не подкрепляясь, теряют свое биологическое значение и угасают.
Безусловные рефлексы головного мозга
К ним относят следующие виды: мигательный, глотательный, рвотный, ориентировочный, поддержания равновесия, связанные с голодом и насыщением, торможения движения в инерции (например, при толчке).
Нарушение или исчезновение какого-то из видов данных рефлексов может быть сигналом серьезных нарушений в работе мозга.
Отдергивание руки от горячего предмета это пример какого рефлекса
Пример болевой реакции – отдергивание руки от горячего чайника. Это безусловный вид , ответная реакция организма на опасное воздействие среды.
Мигательный рефлекс — условный или безусловный
Мигательная реакция – это безусловный вид. Он возникает в результате сухости глаза и для защиты от механического повреждения. Есть у всех животных и человека.
Слюноотделение у человека при виде лимона – какой рефлекс
Это условный вид. Он образуется благодаря тому, что насыщенный вкус лимона провоцирует слюноотделение настолько часто и сильно, что в результате простого взгляда на него (и даже воспоминания о нем) запускается ответная реакция.
Как выработать условный рефлекс у человека
У человека, в отличие от животного, условный вид вырабатывается быстрее. Но для всех механизм един – совместное предъявление стимулов. Одного, вызывающего безусловный рефлекс, и другого – индифферентного.
Например, для подростка, упавшего с велосипеда под какую-то конкретную музыку, в дальнейшем возникающие неприятные чувства под эту же музыку могут стать приобретением условного рефлекса.
Какова роль условных рефлексов в жизни животного
Они дают возможность животному с регидными, неизменными безусловными реакциями и инстинктами адаптироваться к условиям, которые постоянно меняются.
На уровне всего вида – это возможность жить на максимально больших территориях с разными погодными условиями, с разным уровнем обеспечения пищей. В целом, они дают возможность гибко реагировать и подстраиваться под среду.
Заключение
Безусловные и условные реакции крайне важны для выживания животного. Но именно во взаимодействии они позволяют адаптироваться, размножаться и выращивать максимально здоровое потомство.
В ходе эволюционного и социального развития у человека выработалась естественная система защиты от неблагоприятных факторов окружающей среды, т. е. от опасностей. Ее основу составляет нервная система. Благодаря ей осуществляется связь организма с внешней средой лей (свет, звук, запах, механические воздействия) и разнообразная информация о процессах внутри и вне организма. Ответную реакцию организма на раздражение, осуществляемую и контролируемую центральной нервной системой, называют рефлексом, а всю деятельность нервной системы -- рефлекторной. В многообразной рефлекторной деятельности имеются врожденные безусловные рефлексы, которые передаются по наследству и сохраняются в течение всей жизни организма.
Безусловные рефлексы человека разнообразны. Например, одергивание руки в ответ на ожог кожи, закрытие глаз при возникновении опасности их повреждения, обильное выделение слез под действием веществ, раздражающих глаза, и т. д. Эти и многие другие рефлексы получили название оборонительных.
Особое место среди безусловных рефлексов в обеспечении безопасности занимает ориентировочный рефлекс. Он появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается. Ориентировочный рефлекс обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя.
Безусловные рефлексы -- это наследственная «программа» поведения. Они обеспечивают нормальное взаимодействие только со стабильной средой. Однако человек живет в исключительно изменчивой, подвижной, разнообразной среде. Безусловных рефлексов как связей постоянных для обеспечения гибкого реагирования в изменчивой среде недостаточно. Необходимо дополнение их временными гибкими связями. Такие связи названы условными рефлексами.
Условные рефлексы образуются на основе индивидуального опыта. Поскольку приобретение индивидуального опыта есть обучение, то образование условных рефлексов -- один из видов обучения.
Образованные в процессе обучения условные рефлексы позволяют организму более гибко приспособиться к конкретным условиям окружающей среды и лежат в основе выработки у человека привычек, всего образа жизни.
Приспособительное значение условных рефлексов огромно. Благодаря им человек может заблаговременно предпринять необходимые действия для своей защиты, ориентируясь на признаки возможной опасности, не видя при этом самой опасности. Условные раздражители имеют сигнальный характер. Они предупреждают об опасности.
Все непосредственные ощущения, восприятия и соответствующие им реакции человека осуществляются на основе безусловных и условных рефлексов. Однако в специфических условиях социальной среды человек ориентируется и реагирует не только на непосредственные раздражители. Для человека сигналом любого раздражителя служит обозначающее его слово, причем его смысловое содержание. Слова произносимые, слышимые и видимые -- это сигналы, символы конкретных предметов и явлений окружающей среды. Словом человек обозначает все, что воспринимает с помощью органов чувств.
Слова, как и другие факторы окружающей среды (физические, химические и биологические), по отношению к здоровью человека могут быть безразличными, могут оказывать благоприятное воздействие, а могут и наносить вред -- вплоть до смертельного исхода (самоубийство).
Условные рефлексы отличаются от безусловных многообразием и непостоянством. Поэтому нет четкого разделения условных рефлексов и их определенной классификации.
19.Особенности безусловных и условных рефлексов. Классификация рефлексов по биологическому значению.
Общая характеристика БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ, их классификация.
Безусловный рефлекс (БР) – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью НС.
БР – это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значимого (боль, пища) стимула, адекватного для данного вида деятельности.
Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути.
Безусловный рефлекс – это:
– врожденные реакции;
– являются видовыми и складываются в процессе эволюции данного вида,
– возникают на специфический/адекватный раздражитель ,
– воздействуют на определенное рецепторное поле.
Безусловные рефлексы относятся к постоянным и сохраняются в течение всей жизни.
Могут сильно изменять поведение животного при изменении в окружающей среде.
Рефлекторный центр расположен на уровне СМ и нижних отделов ГМ, т.е.это рефлексы низшей нервной деятельности.
У чела формируются представительства рефлексов в коре.
В механизме безусловного рефлекса большую роль играет обратная афферентация .
БР, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия.
Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения.
Попыток описания и классифицировать БР было сделано много, и при этом пользовались различными критериями :
1) по характеру вызывающих их раздражителей,
2) по их биологической роли,
3) по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте.
Конорский разделил БР по их биологической роли :
1. Сохранительные – рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды организма (пищевой, дыхательный и т.д.);
2. Рефлексы сохранения и продолжения рода (половой и заботы о потомстве),
3. Защитные рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, акт чихания и т.д.).
4. Рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей, объектов (наступательные или агрессивные рефлексы).
5. Реакции пассивно-оборонительного поведения .
В особую группу выделены :
6. Ориентировочный рефлекс – на новизну.
7. Реакция нацеливания на стимул
8. Ориентировочоно-исследовательское поведение .
Павлов разделил безусловные рефлексы на 3 группы :
1.Простые
2.Сложные
3.Сложнейшие :
1)индивидуальные – пищевой, активно- и пассивно- оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры;
2)видовые – половой и родительский.
По мнению Симонова , освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов :
1. Витальные БР – обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма
–пищевой,
–питьевой,
–рефлексы сна,
–оборонительный,
–ориентировочный.
Критериями рефлексов витальной группы явл-ся:
а) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи,
б) реализация БР без участия другой особи того же вида. 2. Ролевые (зоосоциальные) БР могут быть реализованы только при участии др. особи своего вида (Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, заботы о потомстве, территориального поведения). 3. БР саморазвития ориентированны на освоение новых пространственно- временных
2. Ролевые (зоосоциальные) БР – могут быть реализованы только при участии др. особи своего вида.
Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, заботы о потомстве, территориального поведения.
3. БР саморазвития – ориентированны на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему (исследовательское поведение, БР сопротивления (свободы), имитационный (подражательный), игровой).
Особенностью этой группы явлется их самостоятельность, она не выводима из др. потребностей организма и не сводится к другим мотивациям.
Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы:
1-витальные,
2-социальные
2-идеальные потребности познания и творчества.
Сложнейшие БР (инстинкты) выступают как фундаментальное явление ВНД, как активная движущая сила поведения человека и животных.
Общее понятие об УСЛОВНОМ РЕФЛЕКСЕ, их классификация.
Условный рефлекс (УР) – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс.
В основе УР – формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды.
Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.
УР формируются при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления.
Все УР разделены на классические и инструментальные , или УР первого и второго типов.
Основным признаком УР является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную.
Классификация условных рефлексов :
По афферентному звену рефлекторной дуги , в частности по рецепторному признаку выделяют:
1. Экстероцептивные – зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные.
Они могут быть выработаны на вид предметов, отношения между ними, на различные запахи и т.д.
Эктероцептивные рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образовываются быстро.
2. Интероцептивные условные рефлексы – образуются медленнее экстероцептивных.
Интерорецепторы всех типов выполняют 2 функции :
–они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов
–играют важную роль в поддержании гомеостаза в организме, посылая информацию о состоянии внутренних органов.
По эфферентному звену рефлекторной дуги, выделяют две группы :
1-вегетативные и двигательные – слюноотделительный УР, а так же сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.д.
2-инструментальные – могут формироваться на базе безусловно рефлекторных двигательных реакций.
Инструментальный условный рефлекс состоит в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.
Условные рефлексы по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями делят на две группы :
1-наличные – в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления.
2-следовые – когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя.
Условные рефлексы на время – особая разновидность УР.
Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя (пр: кормление животного каждые 30 мин).
По биологическому значению различают рефлексы: пищевые , оборонительные , половые .
3.14.4. Торможение условных рефлексов
И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых - при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.
Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный, или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным , которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции (индукционное торможение , по Павлову). А. А. Ухтомский именовал егосопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.
Ориентировочный рефлекс - наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс (что такое? ) возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.
В обиходе постоянно наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает, одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.
Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом . Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности.
"Молодые" условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более "старые", при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо-усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.
Следовательно, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать , более слабый тормозится под влиянием более сильного.
В этом плане павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.
Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы ). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение , которое И. П. Павлов назвал охранительным , так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.
Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности , и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.
Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).
Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением . Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).
Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явлениерастормаживания , а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.
Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.
Представим, что вид определенной местности постоянно сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы исчезли, животное со временем, не найдя пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.
Дифференцированное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.
Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов - неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.
В стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты , одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.
Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.
В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз , который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать
пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.
Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
При выработке торможения запаздывания , подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называетсянедеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса . По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая деятельная фаза рефлекса . В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент - время.
В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2−3 мин, а при электрооборонительных - 30−60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.
Тесное взаимодействие разных видов условного торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.
запечатление действующей на организм информации происходит также избирательно в соответствии с доминирующими потребностями организма. В процессах запечатления сенсорной информации ведущую роль играет взаимодействие сенсорных возбуждений с механизмами исходной доминирующей мотивации. На структурах мозга, вовлеченных в доминирующую мотивацию, внешние воздействия в каждом случае формируют специфический узор - энграмму, объединяющую синаптические и глиальные образования коры и подкорковых структур.
В системной организации поведенческих актов процессы запечатления потребной информации преимущественно осуществляются на сформированной доминирующей мотивацией архитектонике акцептора результата действия. Процесс запечатления информации наиболее активен на ранних стадиях онтогенетического развития. Эти процессы у новорожденных животных получили название импринтинг .Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних протоонкогенов (Т. Хорн), функцией которых является перестройка работы генетического аппарата нервных клеток под влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга запечатляется у взрослых животных действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального развития животных механизм импринтинга все больше уступает место другим механизмам памяти.
Импринтинг (запечатление). Среди форм индивидуальных адаптации особое место занимают процессы на ранних этапах постнатального развития, связанные с ус¬тановлением жизненно важных контактов в гнезде, в ста¬де или стае, в группе или семье, в окружении родителей. Комплекс поведенческих адаптации новорожденно¬го, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эм¬брионального периода, позволяя реализовать новорожден¬ному уже сформированные механизмы восприятия и реа¬гирования, именуют импринтингом (запечатлеванием). К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию им-принтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрос¬лых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объек¬том, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления. К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырь¬мя особенностями: 1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим или чувстви¬тельным периодом»; 2) импринтинг необратим, то есть, возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) Лоренц понимал импринтинг как фор¬му «супериндивидуального условного рефлекса», при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видо-специфические характеристики жизненно важного объекта. Например, поведение в результате импринтирования будет направлено не к конкретной особи, которую воспринимало животное, а к целому классу организмов, к которому принадлежала импринтируемая особь. На рис. 11 показана установка для изучения запечатления искусственной фигуры матери. Сохранениеприобретенного опыта проверяется по реакции следования утенка за муляжом взрослой утки. Рис. 11.Прибор, используемый для изучения импринтинга (реакция следования) у птиц (по А. Д. Слониму, 1976). Движения модели утки ре¬гулируются с пульта управ¬ления внизу. Утенок следу¬ет за моделью. Такая форма обу¬чения получила название «запечатление привязанности». Что же касается слуховых раздражений, то предполага¬ют, что их импринтирование может иметь место еще раньше, то есть до рождения или вылупления (А. Д. Слоним, 1976). Свойством импринтирования обладают многие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Зна¬чит, связи, возникающие при запечатлевании, шире, чем реакции следования, которую изучал К. Лоренц. Отсю¬да становится понятным запоминание животными мест¬ности, положения норы, гнезда и других жизненно важ¬ных ориентиров. До сих пор спорным остается вопрос о критическом периоде импринтирования, его продолжительности и факторах, его определяющих. Расширение спектра воз¬действующих на организм раздражений, возрастание вероятностного характера возникновения той или иной жизненной ситуации увеличивает уровень тревожности организма и побуждает его перейти от облигатных форм обучения к факультативным. Совершенно не разработанным оказывается вопрос о возможности импринтирования матерью своих дете¬нышей. Например, козы, если их лишить своих дете¬нышей только на 15 мин после родов, принимают и до¬пускают их к себе. При удлинении этого времени до 3,5 ч козы отвергают детенышей. Такая же привязан¬ность отмечена и у овец. Несомненно, что одной из ос¬новных функций импринтинга является установление.контакта молодых особей с родителями и сородичами, то есть установление социальных отношений между молодыми и другими представителями вида. Этот пе¬риод первичной социализации у незрелорождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность. В самостоятельную категорию явлений запечатлевания К. Лоренц отнес «половое импринтирование». Суть состоит в том, что самец птицы, воспитанной сре¬ди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в качестве половых партнеров толь¬ко самок этого вида, но не своего собственного. Усыновленные сам¬цы игнорируют самку собственно¬го вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его прием¬ных родителей. Тот факт, что им-принтинг возникает задолго до созревания соответствующего поведе¬ния, подтверждается следующим наблюдением. Проигрывание пес¬ни молодым птицам влияет на пес¬ню, которую они будут петь спус¬тя месяцы, когда достигнут поло¬возрел ости. Это и подобного рода наблю¬дения - очевидное свидетельство того, что импринтинг может слу¬жить примером долговременной об¬разной памяти (по И. С. Бериташви-ли), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В про¬явлениях импринтинга использует¬ся взаимодействие индивидуального опыта и врожден¬ных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробиологические механиз¬мы импринтирования, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хорн, 1988).