Условно-рефлекторная деятельность коры больших полушарий.

Конечный, или большой мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушарий большого мозга и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества - мозолистое тело. Оно состоит из волокон, соединяющих оба полушария. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами- плащ, образованный лежащим на поверхности серым веществом - корой большого мозга, обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.

Количество безусловных рефлексов ограничено и они могли бы обеспечить существование организма лишь при постоянстве окружающей (а также внутренней для организма) среды. А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспособление организма к среде должно обеспечиваться при помощи другого рода реакций- реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды. Это и осуществляется благодаря механизму временных связей - условных рефлексов.

Характерной особенностью этих рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни животного и не является постоянными, они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды.

Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет общую динамику корковой деятельности. Причиной возникновения условного торможения является не подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем. Процесс торможения лежит также в основе второго важного механизма в работе коры мозга - механизма анализаторов. Сложность окружающей среды и многообразие действующих на организм раздражителей требует от животного различения (дифференцирования) разного рода сигналов, что также лежит в основе приспособления. Способность коры мозга к осуществлению анализа различной тонкости и сложности зависит от уровня ее развития у разных животных, а также от экологических факторов. Последние в значительной мере определяют степень совершенства в деятельности того или другого анализатора. Аналитическая деятельность коры головного мозга находится в неразрывной связи с синтетической, причем в соответствии с требованиями окружающей среды либо одна, либо другая могут приобретать решающее значение.

Условный рефлекс вырабатывается на базе какого-либо безусловного рефлекса. При выработке условного рефлекса должно иметь место сочетания действия двух раздражителей: условного и безусловного. Условным раздражителем может быть любой агент, действующий на рецепторы животного (свет, звук, прикосновение и т.д.). Причем сила этого агента должна быть достаточной, чтобы вызвать отчетливую (но не чрезмерную) реакцию организму.

Функции мозжечка

Главная функция мозжечка заключается в коррекции деятельности других двигательных центров, в координации целенаправленных движений и регуляции тонуса мышц.

Мозжечок участвует в координации движений, сохранении позы и равновесия. Это осуществляется путём перераспределения мышечного тонуса, обеспечения мышечного тонуса, обеспечения правильного напряжения различных групп мышц при каждом двигательном акте, устранения ненужных, лишних движений.

Мозжечок участвует в регуляции вегетативных функциях (сосудистого тонуса, деятельности желудочно-кишечного тракта, состава крови)за счёт многочисленных связей с ядрами ретикулярной формации ствола мозга.

глиальные клетки ; оно расположено в некоторых отделах глубинных мозговых структур, из этого вещества сформирована кора больших полушарий (а также мозжечка).

Каждое полушарие разделяется на пять долей, четыре из которых (лобная, теменная, затылочная и височная) примыкают к соответствующим костям черепного свода, а одна (островковая) находится в глубине, в ямке, которая разделяет лобную и височную доли.

Кора большого мозга имеет толщину в 1,5–4,5 мм, ее площадь увеличивается за счет присутствия борозд; она связана с другими отделами ЦНС, благодаря импульсам, которые проводят нейроны.

Полушария достигают примерно 80% от общей массы головного мозга. Они осуществляют регуляцию высших психических функций, тогда как мозговой ствол – низшие, которые связаны с деятельностью внутренних органов.

Три основные области выделяют на полушарной поверхности :

• выпуклая верхнелатеральная, которая примыкает к внутренней поверхности черепного свода;
• нижняя, с располагающимися передними и средними отделами на внутренней поверхности черепного основания и задними в области намета мозжечка;
• медиальная расположена у продольной щели мозга.

Особенности устройства и деятельности

Кора большого мозга подразделяется на 4 вида:

• древняя – занимает чуть более 0,5% всей поверхности полушарий;
• старая – 2,2%;
• новая – более 95%;
• средняя – примерно 1,5%.

Филогенетически древняя кора большого мозга, представленная группами крупных нейронов, оттесняется новой к основанию полушарий, становясь узкой полоской. А старая, состоящая из трех клеточных слоев, смещается ближе к середине. Главная область старой коры – гиппокамп, являющийся центральным отделом лимбической системы . Средняя (промежуточная) кора представляет собой образование переходного типа, так как трансформация старых структур в новые осуществляется постепенно.

Кора головного мозга у человека, в отличие от таковой у млекопитающих, также ответственна за согласованную работу внутренних органов. Такое явление, при котором, возрастает роль коры в осуществлении всей функциональной деятельности организма, носит название кортикализация функций.

Одна из особенностей коры – ее электрическая активность, происходящая спонтанно. Нервные клетки, расположенные в этом отделе, обладают определенной ритмической активностью, отражающей биохимические, биофизические процессы. Активность обладает различной амплитудой и частотой (альфа-, бета-, дельта-, тета-ритмы), что зависит от влияния многочисленных факторов (медитации, фазы сна, переживания стресса, наличия судорог, новообразования).

Структура

Кора головного мозга представляет собой многослойное образование: каждый из слоев имеет свой определенный состав нейроцитов, конкретную ориентацию, расположение отростков.

Систематическое положение нейронов в коре носит название «цитоархитектоника», расположенные в определенном порядке волокна – «миелоархитектоника».

Кора больших полушарий головного мозга состоит из цитоархитектонических шесть слоев.

1. Поверхностный молекулярный, в котором нервных клеток не очень много. Их отростки расположены в нем самом, и они не выходят за пределы.
2. Наружный зернистый сформирован из пирамидальных и звездчатых нейроцитов. Отростки выходят из этого слоя и идут в последующие.
3. Пирамидальный состоит из пирамидных клеток. Их аксоны направляются вниз, где оканчиваются или формируют ассоциативные волокна, а дендриты идут вверх, во второй слой.
4. Внутренний зернистый образован звездчатыми клетками и малыми пирамидными. Дендриты идут в первый слой, боковые отростки разветвляются в пределах своего слоя. Аксоны протягиваются в верхние слои или в белое вещество.
5. Ганглионарный образован большими пирамидными клетками. Здесь находятся самые крупные нейроциты коры. Дендриты направлены в первый слой или распределены в своем. Аксоны выходят из коры и начинают являться волокнами, связывающими различные отделы и структуры ЦНС между собой.
6. Мультиформный – состоит из различных клеток. Дендриты идут к молекулярному слою (некоторые только до четвертого или пятого слоев). Аксоны направляются в вышележащие слои или выходят из коры в качестве ассоциативных волокон.

Кора головного мозга разделяется на области – так называемая горизонтальная организация . Всего их насчитывается 11, и они включают в себя 52 поля, каждое из которых имеет свой порядковый номер.

Вертикальная организация

Существует и вертикальное разделение – на колонки нейронов. При этом маленькие колонки объединяются в макроколонки, которые называют функциональным модулем. В основе таких систем находятся звездчатые клетки – их аксоны, а также горизонтальные связи их с боковыми аксонами пирамидальных нейроцитов. Все нервные клетки вертикальных колонок реагируют на афферентный импульс одинаково и вместе посылают эфферентный сигнал. Возбуждение в горизонтальном направлении обусловлено деятельностью поперечных волокон, которые следуют от одной колонки к другой.

Впервые обнаружил единицы, которые объединяют нейроны различных слоев по вертикали, в 1943г. Лоренте де Но – с помощью гистологии. Впоследствии это было подтверждено с помощью методов электрофизиологии на животных В. Маунткаслом.

Развитие коры во внутриутробном развитии начинается рано: уже в 8 недель у эмбриона появляется корковая пластина. Вначале дифференцируются нижние слои, а в 6 месяцев у будущего ребенка появляются все поля, которые присутствуют и у взрослого человека. Цитоархитектонические особенности коры к 7 годам полностью формируются, но тела нейроцитов увеличиваются еще до 18. Для образования коры необходимо согласованное перемещение и деление клеток-предшественниц, из которых появляются нейроны. Установлено, что на этот процесс влияет специальный ген.

Горизонтальная организация

Принято разделять зоны коры головного мозга на:

• ассоциативные;
• сенсорные (чувствительные);
• моторные.

Учеными при изучении локализованных участков и их функциональных особенностей применялись разнообразные способы: раздражение химическое или физическое, частичное удаление мозговых участков, выработка условных рефлексов, регистрация биотоков мозга.

Чувствительные

Эти области занимают примерно 20% коры. Поражение таких зон ведет к нарушению чувствительности (снижение зрения, слуха, обоняния и т. п.). Площадь зоны напрямую зависит от количества нервных клеток, которые воспринимают импульс от определенных рецепторов: чем их больше, тем выше сензитивность. Выделяют зоны:

• соматосенсорную (отвечает за кожную, проприоцептивную, вегетативную чувствительность) – она расположена в теменной доле (постцентральная извилина);
• зрительную, двухстороннее повреждение которое приводит к полной слепоте, – находится в затылочной доле;
• слуховую (расположена в височной доле);
• вкусовую, находящуюся в теменной доле (локализация – постцентральная извилина);
• обонятельную, двухстороннее нарушение которой приводит к потере обоняния (расположена в гиппокамповой извилине).

Нарушение слуховой зоны не приводит к глухоте, но появляются другие симптомы. Например, невозможность различения коротких звуков, смысла бытовых шумов (шагов, льющейся воды и т. п.) при сохранности различия звуков по высоте, длительности, тембру. Также может происходить амузия, заключающаяся в неспособности узнавать, воспроизводить мелодии, а также различать их между собой. Музыка также может сопровождаться неприятными ощущениями.

Импульсы, идущие по афферентным волокнам с левой стороны тела, воспринимаются правым полушарием, а с правой стороны – левым (повреждение левого полушария вызовет нарушение чувствительности с правой стороны и наоборот). Это связано с тем, что каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела.

Двигательные

Моторные участки, раздражение которых вызывает движение мускулатуры, располагаются в передней центральной извилине лобной доли. Двигательные зоны сообщаются с сенсорными.

Двигательные пути в продолговатом мозге (и частично в спинном) образуют перекрест с переходом на противоположную сторону . Это приводит к тому, что раздражение, которое возникает в левом полушарии, поступает в правую половину туловища, и наоборот. Поэтому поражение участка коры одного из полушарий ведет к нарушению двигательной функции мышц с противоположной стороны туловища.

Моторная и сенсорная области, которые расположены в районе центральной борозды, объединяются в одно образование – сенсомоторную зону.

Неврология и нейропсихология накопили множество сведений о том, как поражение этих областей приводит не только к элементарным двигательным расстройствам (параличам, парезам, треморам), но и к нарушениям произвольных движений и действий с предметами – апраксиям. При их появлении могут нарушаться движения во время письма, происходить расстройства пространственных представлений, появляться бесконтрольные шаблонные движения.

Ассоциативные

Эти зоны ответственны за связывание поступающей сенсорной информации с той, которая была получена ранее и хранится в памяти. Кроме того, они позволяют сравнивать между собой информацию, которая идет от различных рецепторов. Ответная реакция на сигнал формируется в ассоциативной зоне и передается в зону двигательную. Таким образом, каждая ассоциативная область отвечает за процессы памяти, научения и мышления . Крупные ассоциативные зоны находятся рядом с соответствующими функционально сенсорными зонами. К примеру, какая-либо ассоциативная зрительная функция контролируется зрительной ассоциативной зоной, которая расположена рядом с сенсорным зрительным участком.

Установление закономерностей работы мозга, анализ его локальных нарушений и проверку его активности осуществляет наука нейропсихология, которая находится на стыке нейробиологии, психологии, психиатрии и информатики.

Особенности локализации по полям

Кора большого мозга пластична, что сказывается на переходе функций одного отдела, если произошло его нарушение, в другой. Это обусловлено тем, что анализаторы в коре имеют ядро, где происходит высшая деятельность, и периферию, которая отвечает за процессы анализа и синтеза в примитивном виде. Между ядрами анализаторов находятся элементы, которые принадлежат разным анализаторам. Если повреждение касается ядра, за его деятельность начинают отвечать периферические составляющие.

Таким образом, локализация функций, которыми обладает кора головного мозга, – понятие относительное, так как определенных границ не существует. Тем не менее, цитоархитектоника предполагает наличие 52 полей, которые сообщаются друг с другом проводящими путями:

• ассоциативными (этот тип нервных волокон отвечает за деятельность коры в области одного полушария);
• комиссуральными (связывают симметричные области обоих полушарий);
• проекционными (способствуют сообщению коры, подкорковых структур с другими органами).

Таблица 1

		Соответствующие поля
Двигательная
Чувствительная
Зрительная
Обонятельная
Вкусовая
Речедвигательная, которая включает центры:	Вернике, позволяющий воспринимать устную речь
	Брока – отвечает за движение языковых мышц; поражение грозит полной потерей речи
	Восприятия речи на письме

Итак, строение коры головного мозга предполагает рассмотрение ее в горизонтальной и вертикальной ориентации. В зависимости от этого, выделяют вертикальные колонки нейронов и зоны, расположенные в горизонтальной плоскости. Основные функции, которые выполняет кора, сводятся к осуществлению поведения, регуляции мышления, сознания. Кроме того, она обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой и принимает участие в контроле работы внутренних органов.

С давних времен между учеными идет спор о местонахождении (локализации) участков коры головного мозга, связанных с различными функциями организма. Были высказаны самые разнообразные и взаимно противоположные точки зрения. Одни считали, что каждой функции нашего организма соответствует строго определенная точка в коре головного мозга, другие отрицали наличие каких бы то ни было центров; любую реакцию они приписывали всей коре, считая ее целиком однозначной в функциональном отношении. Метод условных рефлексов дал возможность И. П. Павлову выяснить ряд неясных вопросов и выработать современную точку зрения.

В коре головного мозга нет строго дробной локализации фун кций. Это следует из экспериментов над животными, когда после разрушения определенных участков коры, например, через несколько дней соседние участки берут на себя функцию разрушенного участка и движения животного восстанавливаются.

Эта способность корковых клеток замещать функцию выпавших участков связана с большой пластичностью коры головного мозга.

Рис. 1. Схема связи отделов коры с. 1 – спинной или; 2 – промежуточный мозг; 3 – кора головного мозга

И. П. Павлов считал, что отдельные области коры имеют разное функциональное значение. Однако между этими областями не существует строго определенных границ. Клетки одной области переходят в соседние области.

В центре этих областей находятся скопления наиболее специализированных клеток-так называемые ядра анализатора, а на периферии-менее специализированные клетки.

В регуляции функций организма принимают участие не строго очерченные какие-то пункты, а многие нервные элементы коры.

Анализ и синтез поступающих импульсов и формирование ответной реакции на них осуществляются значительно большими областями коры.

Рассмотрим некоторые области, имеющие преимущественно то или иное значение. Схематическое расположение местонахождения этих областей приведено на рисунке 1.

Двигательные функции. Корковый отдел двигательного анализатора расположен главным образом в передней центральной извилине, кпереди от центральной (роландовой) борозды. В этой области находятся нервные клетки, с деятельностью которых связаны все движения организма.

Рис. 2. Схема отдельных областей коры головного мозга. 1 – двигательная область; 2 – область кожной и проприорицептивной чувствительности; 3 – зрительная область; 4 – слуховая область; 5 – вкусовая область; 6 – обонятельная область

Отростки крупных нервных клеток, находящихся в глубоких слоях коры, спускаются в продолговатый мозг, где значительная часть их перекрещивается, т. е. переходит на противоположную сторону. После перехода они опускаются по, где перекрещивается остальная часть. В передних рогах спинного мозга они вступают в контакт с находящимися здесь двигательными нервными клетками. Таким образом, возбуждение, возникшее в коре, доходит до двигательных нейронов передних рогов спинного мозга и затем уже по их волокнам поступает к мышцам. Ввиду того что в продолговатом, а частично и в спинном мозгу происходит переход (перекрест) двигательных путей на противоположную сторону, возбуждение, возникшее в левом полушарии головного мозга, поступает в правую половину тела, а в левую половину тела поступают импульсы из правого полушария. Вот почему кровоизлияние, ранение или какое-либо другое поражение одной из сторон больших полушарий влечет за собой нарушение двигательной деятельности мышц противоположной половины тела.

В передней центральной извилине центры, иннервирующие разные мышечные группы, расположены так, что в верхней части двигательной области находятся центры движений нижних конечностей , затем ниже-центр мышц туловища, еще ниже-центр передних конечностей и, наконец, ниже всех-центры мышц головы.

Центры разных мышечных групп представлены неодинаково и занимают неравномерные области.

Функции кожной и чувствительности. Область кожной и проприоцептивной чувствительности у человека находится преимущественно позади центральной (роландовой) борозды в задней центральной извилине.

Локализация этой области у человека может быть установлена методом электрического раздражения коры головного мозга во время операций. Раздражение различных участков коры и одновременньш опрос больного об ощущениях, которые он при этом испытывает, дают возможность составить довольно четкое представление об указанной области. С этой же областью связано так называемое мышечное чувство. Импульсы, возникающие в проприорецепторах-рецепторах, находящихся в суставах, сухожилиях н мышцах, поступают преимущественно в этот отдел коры.

Правое полушарие воспринимает импульсы, идущие по центростремительным волокнам преимущественно с левой, а левое полушарие-преимущественно с правой половины тела. Этим объясняется то, что поражение, допустим, правого полушария вызовет нарушение чувствительности преимущественно левой стороны.

Слуховые функции. Слуховая область расположена в височной доле коры. При удалении височных долей нарушаются сложные звуковые восприятия, так как нарушается возможность анализа и синтеза звуковых восприятий.

Зрительные функции. Зрительная область находится в затылочной доле коры головного мозга. При удалении затылочных долей головного мозга у собаки наступает потеря зрения. Животное не видит, натыкается на предметы. Сохраняются только зрачковые рефлексы У человека нарушение зрительной области одного из полушарий вызывает выпадение половины зрения каждого глаза. Если поражение коснулось зрительной области левого полушария, то выпадают функции носовой части сетчатки одного глаза и височной части сетчатки другого глаза.

Такая особенность поражения зрения связана с тем, что зрительные нервы по пути к коре частично перекрещиваются.

Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий (центры мозговой коры).

Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.

Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А, Бец выступил с утверждением, что каждый учасгок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике (цитос - клетка, архитектонес - строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры - корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов . Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.

Рис. 3. Карта цитоархитектонических полей мозга человека (по данным института моэга АМН СССР) Вверху - верхнелатеральная поверхность,внизу- медиальная поверхность. Объяснение в тексте.

По И. П. Павлову, центр - это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтезирование анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.

В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора - это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.

Прежде всего рассмотрим корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма.

1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражении, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6} и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.
2. Ядро двигательного анализатора, имеющего-отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от еет-чатки (, поле 77), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.
3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать - апраксия (праксия - действие, практика).
4. Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор (вестибулярный аппарат) в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.
5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов, находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизвольной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда отходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.

В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных функций.

В белом веществе полушарий головного мозга, ближе к его осно­ванию, заложено серое вещество образующее подкорковые или базальные ядра: полосатое тело , состоящее из хвоста­того ичечевицеобразного ядер (включает скорлупу, латеральный и медиальный бледный шар), ограды, миндалевидного тела.

Базальные ядразанима­ют центральное место среди структур системы произвольных движений. (двигатель­ных ядер) . При участии базальных ядер осуществляется синергизм всех эле­ментов таких сложных двигательных актов, как ходьба, бег, лазанье; достига­ются плавность движений и установка исходной позы для их осуществления. Базальные ядра координируют тонус и фазовую двигательную активность мышц. Их деятельность связана с вы­полнением медленных движений, таких как медленная ходьба, перешагивание через препятствие, вдевание нитки в иголку.

Базальные ядра участвуют не только в регуля­ции моторной деятельности, но и в анализе афферентных потоков, в регу­ляции ряда вегетативных функций, в осуществлении сложных форм врож­денного поведения, в механизмах кратковременной памяти, а также в регу­ляции цикла сон-бодрствование.

Функции коры больших полушарий

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий . Разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и др. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение.

С учетом функциональных особенностей поля новой коры подразделяют на первичные , вторичные и третичные или ассоциативные . Первичные и вторичные поля объединяют отделы коры, связанные с функционированием определенных сенсорных систем.

1) Первичные (проекционные) поля получают и обрабатывают информацию от какой-либо сенсорной системы. Здесь осуществляется первичный анализ сенсорной информации в пределах одной модальности (например, для зрительной − цвет, освещенность, форма). Модальность - вид сенсорных ощущений - слуховая, зрительная, обонятельная и т.д.

Первичные сенсорные и моторные поля строго локализованы. Далее представлены некоторые из них.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают нервные клетки, образующие ядро проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой и осязательной). Ядро двигательного анализатора находится в моторной области коры, к которой относится предцентральная извилина и парацентральная долька полушария. Величина и расположение проекционных зон различных органов в соматочувствительной и двигательной коре зависит от их функционального значения.

В глубине , на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины, находится ядро слухового анализатора . В коре средней височной извилины расположено ядро вестибулярного анализатора .

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли, по обеим сторонам от шпорной борозды.

Центры речи расположены у правшей в левом полушарии, а у левшей - в правом. Ядро двигательного анализатора речи (речепроизношение) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока ). Ядро слухового анализатора устной речи (речевосприятие) тесно связано с корковым слуховым центром и находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды (зона Венике ). Вблизи от ядра зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи.

Корковые отделы вкусового и обонятельного анализаторов на­ходятся на височной доли, в извилине морского конька и крючке на нижней поверхно­сти височной доли.

2) Вторичные поля расположены над первичными и занимают большую площадь. К ним, помимо чувствительных, поступают волокна от мотивационных и эмоциогенных центров, структур памяти и т.д. Для них характерно опознание сенсорных образов в пределах одной модальности (например, узнавание предмета − гвоздь, шуруп, стержень, дюбель, каблук, гриб, ниппель, игла). Повреждения вторичных полей могут приводить к сенсорным агнозиям (нарушениям процессов узнавания): зрительным, слуховым, обонятельным, вкусовым, а также к сенсорной афазии (нарушения узнавания речи).

3) Третичные или ассоциативные поля занимают более 50% всей поверхности полушарий и являются наиболее молодыми (в эволюционном отношении). Третич­ные поля имеют тесную связь с ассоциативными ядрами таламуса. Ассоциативные зоны обес­печивают контакты между проекционными зонами отдельных ана­лизаторов и интегрируют их деятельность. Они принимают участие в мультисенсорной обработке информации, формировании ответных реакций и осуществлении сложных форм поведения. Помимо этого суще­ствуют другие виды конвергенции: сенсорно-биологическая (проявляется в схождении к от­дельным нейронам коры большого мозга афферентных возбуждений какой-либо сенсорной модальности и мотивационных возбуждений, связанных с различными биологическими состояниями организма (боль, голод и др.), мультибиологическая и эфферентно-афферентная. Главные ассоциативные области это теменно-затылочная (преимущественно функция восприятия) и фронтальная (организация и контроль поведенческих, преимущественно двигательных, реакций). Передний фронтальный отдел являются морфологиче­ским субстратом психической деятельности (сознания, мышле­ния, научения, памяти, эмоций).

Мозг человека обладает небольшим верхним слоем в толщину приблизительно 0,4 см. Это кора головного мозга. Она служит для выполнения большого количества функций, используемых в различных жизненных аспектах. Непосредственно такое воздействие коры чаще всего влияет на поведение человека и его сознание.

Кора мозга обладает средней толщиной примерно 0,3 см и довольно внушительным объемом благодаря присутствию связующих каналов с ЦНС. Информация воспринимается, обрабатывается, принимается решение за счет большого количества импульсов, которые проходят сквозь нейроны, словно по электрической цепи. В зависимости от различных состояний в коре мозга осуществляется выработка электрических сигналов. Уровень их активности можно определить по самочувствию человека и описать посредством амплитудных и частотных показателей. Существует факт, что множество связей локализуется в участках, которые участвуют в обеспечении сложных процессов. Кроме сказанного, кора головного мозга человека не считается оконченной по своей структуре и развивается на протяжении всего периода жизни в процессе формирования человеческого интеллекта. При получении и обработке информационных сигналов, которые поступает в мозг, человеку обеспечиваются реакции физиологического, поведенческого, психического характера из-за функций коры головного мозга. К таковым относятся:

• Взаимодействие органов и систем в организме с окружающей средой и друг с другом, надлежащее протекание процессов обмена.
• Надлежащий прием и обрабатывание информационных сигналов, их осознание посредством мыслительных процессов.
• Поддержание взаимосвязи разных тканей и структур, которые составляют органы в теле человека.
• Образование и функционирование сознания, интеллектуальный и творческий труд индивида.
• Контроль за активностью речи и процессами, которые связаны с психоэмоциональными ситуациями.

Необходимо сказать о неполном исследовании места и значения передних отделов коры больших полушарий в обеспечении работы организма человека. О таких зонах известен факт об их низкой восприимчивости к наружному влиянию. К примеру, воздействие на эти участки электрического импульса не проявляется яркими реакциями. Как считают некоторые ученые, их функциями являются самосознание, наличие и характер специфических особенностей. Люди с пораженными передними зонами коры имеют проблемы с социализацией, у них утрачивается интерес в сфере труда, отсутствует внимание к своему внешнему виду и мнению остальных. Другие возможные эффекты:

• утрата возможности концентрировать внимание;
• частично либо полностью выпадают творческие умения;
• глубинные психоэмоциональные нарушения индивида.

Слои коры

Осуществляемые корой функции часто обуславливаются устройством структуры. Строение коры головного мозга отличается своими особенностями, которые выражаются в разном количестве слоев, размерах, топографии и строении формирующих кору нервных клеток. Ученые различают несколько разных видов слоев, которые, взаимодействуя друг с другом, способствуют функционированию системы полностью:

• молекулярный слой: он создает большое количество хаотичным образом сплетенных дендритных образований с небольшим содержанием клеток, по форме похожих на веретено, которые отвечают за ассоциативное функционирование;
• внешний слой: выражен большим числом нейронов, которые имеют разнообразную форму и высокое содержание. За ними расположены внешние пределы структур, по форме напоминающие пирамиду;
• внешний слой пирамидального вида: содержит в себе нейроны незначительных и существенных габаритов во время более глубокого нахождения больших. По форме эти клетки напоминают конус, от верхней точки отходит дендрит, который имеет максимальные габариты, посредством разделения на мелкие образования связываются нейроны, содержащие серое вещество. По мере приближения к коре полушарий, ветвления отличаются небольшой толщиной и формируют структуру, напоминающую по форме веер;
• внутренний слой зернистого вида: содержит в себе нервные клетки, которые имеют маленький размер, располагаются на определенном расстоянии, между ними идут сгруппировавшиеся структуры волокнистого вида;
• внутренний слой пирамидального вида: включает в себя нейроны, которые обладают средними и большими габаритами. Верхние окончания дендритов могут доходить до молекулярного слоя;
• покров, который содержит в себе нейронные клетки, обладающие формой веретена. Свойственно для них то, что их часть, которая находится в самой низкой точке, может достигнуть уровня белого вещества.

Разнообразные слои, которые включает в себя кора больших полушарий головного мозга, различаются друг с другом по форме, нахождению и предназначению элементов их строения. Совместное действие нейронов в форме звезды, пирамиды, веретена и ветвистого видов между разнообразными слоями формирует больше 50 полей. Невзирая на то, что четких пределов у полей не существует, их взаимодействие дает возможность осуществлять регулировку большого количества процессов, которые сопряжены с принятием нервных импульсов, обрабатыванием информации и формированием встречной реакции на раздражители.

Строение коры большого мозга довольно сложное и обладает своими особенностями, выражающимися в разном количестве покровов, габаритов, топографии и структуре клеток, которые образовывают слои.

Области коры

Локализация функций в коре головного мозга многими специалистами рассматривается по-разному. Но большинство исследователей пришло к выводу, что кору больших полушарий можно поделить на несколько основных участков, которые включают в себя корковые поля. По осуществляемым функциям данное строение коры головного мозга разделяется на 3 области:

Зона, которая сопряжена с обрабатыванием импульсов

Данная область сопряжена с обрабатыванием импульсов, которые поступают сквозь рецепторы от зрительной системы, обоняния, осязания. Основная часть рефлексов, которые сопряжены с моторикой, обеспечивается клетками пирамидальной формы. Участок, несущий ответственность за принятие информации мышц, обладает отлаженным взаимодействием между разнообразными слоями коры головного мозга, что играет особую роль на стадии надлежащей обработки идущих импульсов. Когда кора головного мозга повреждается на данном участке, это провоцирует расстройства в отлаженной работе сенсорных функций и действий, которые неразрывны с моторикой. Внешне сбои в двигательном отделе могут проявиться при осуществлении непроизвольных движений, судорожных подергиваниях, тяжелых формах, ведущих к параличу.

Зона сенсорного восприятия

Данный участок несет ответственность за обрабатывание сигналов, которые поступают в мозг. По своему строению он является системой взаимодействия анализаторов в целях установления обратной связи на воздействие стимулятора. Учеными выделяются несколько участков, которые отвечают за восприимчивость к импульсам. К ним относятся затылочная, обеспечивающая зрительную обработку; височная сопряжена со слухом; зона гиппокампа - с обонянием. Участок, который отвечает за обрабатывание информации вкусовых стимуляторов, находится возле темени. Там происходит локализация центров, несущих ответственность за принятие и обрабатывание тактильных сигналов. Сенсорная способность напрямую зависит от числа нейронных связей на данном участке. Приблизительно указанные зоны могут занимать до 1/5 от общего размера коры. Поражение такой зоны повлечет за собой неправильное восприятие, что не даст возможность вырабатывать встречный сигнал, адекватный влияющему на него раздражителю. К примеру, сбой в работе слуховой зоны не всегда провоцирует глухоту, но способен вызывать определенные эффекты, которые искажают надлежащее восприятие информации. Подобное выражается в невозможности уловить длину либо частотность звука, его длительность и тембр, сбои фиксации воздействий с незначительным временем действия.

Ассоциативная зона

Указанная зона делает возможным контакт между сигналами, которые принимают нейроны в сенсорной части и моторикой, представляющей из себя встречную реакцию. Данный отдел образовывает осмысленные рефлексы поведения, участвует в обеспечении их фактической реализации и им в большей степени охватывается кора головного мозга. По районам нахождения выделяют передние отделы, которые располагаются возле лобных частей, и задние, занимающие промежуток посреди висков, темени и затылка. Человеку свойственно сильное развитие задних отделов районов ассоциативного восприятия. Эти центры имеют важное значение, обеспечивающее осуществление и обработку речевой деятельности. Поражение переднеассоциативного участка провоцирует сбои возможности осуществления аналитической функции, прогнозирования, отталкиваясь от фактов либо раннего опыта. Сбой в работе зоны задней ассоциации осложняет ориентацию в пространстве, замедляет абстрактное объемное мышление, конструирование и надлежащую трактовку трудных зрительных моделей.

Особенности неврологической диагностики

В процессе неврологической диагностики большое внимание уделяется нарушениям движений и восприимчивости. Поэтому обнаружить сбои в работе проводящих протоков и начальных зон намного проще, чем повреждения ассоциативной коры. Нужно сказать, что неврологическая симптоматика способна отсутствовать даже при обширном поражении лобного, теменного либо височного участка. Нужно, чтобы оценка когнитивных функций была столь же логична и последовательна, как и неврологическая диагностика.

Подобный вид диагностики направлен на закрепленные взаимосвязи функции коры головного мозга и структуры. Например, в период повреждения стриарной коры либо зрительного тракта в подавляющем большинстве случаев есть контралатеральная гомонимная гемианопсия. В той ситуации, когда поврежден седалищный нерв, не наблюдают ахиллов рефлекс.

Изначально считалось, что таким образом могут действовать и функции ассоциативной коры. Бытовало предположение, что существуют центры памяти, восприятия пространства, обработки слов, потому посредством особых тестов возможно определить локализацию повреждения. Позже появились мнения касательно распределяющихся нейронных систем и функциональной направленности в их границах. Данные представления говорят про то, что за сложные когнитивные функции коры отвечают распределенные системы – замысловатые нейронные контуры, внутри которых находятся корковые и подкорковые образования.

Последствия повреждений

Специалисты доказали, что благодаря взаимосвязи нейронных структур друг с другом, в процессе поражения одного из вышеуказанных участков наблюдается частичное либо полное функционирование иными структурами. В результате неполной потери способности к восприятию, обработке информации либо воспроизведению сигналов система способна определенный промежуток времени оставаться работоспособной, имея ограниченные функции. Подобное может произойти благодаря восстановлению взаимосвязей между неповрежденными участками нейронов по методу распределительной системы.

Но существует вероятность обратного эффекта, в процессе которого поражение одного из отделов коры ведет к нарушениям ряда функций. Как бы ни было, сбой в нормальном функционировании такого важного органа считается опасным отклонением, при формировании которого следует без промедлений обратиться за помощью к врачам в целях избежания последующего развития расстройств. К наиболее опасным сбоям в функционировании такой структуры относят атрофию, которая связана со старением и отмиранием части нейронов.

Самыми применяемыми людьми способами обследования считаются КТ и МРТ, энцефалография, диагностика посредством УЗИ, проведение рентгена и ангиографии. Нужно сказать, что нынешние способы исследования дают возможность обнаружить патологию в функционировании мозга на предварительной стадии, если вовремя обратиться к врачу. В зависимости от типа расстройства, есть возможность восстановить поврежденные функции.

Кора головного мозга отвечает за мозговую деятельность. Подобное ведет к переменам в строении самого человеческого мозга, поскольку его функционирование стало значительно сложнее. Поверх зон мозга, сопряженных с органами чувств и двигательным аппаратом, сформировались зоны, очень плотно наделенные ассоциативными волокнами. Подобные участки нужны в целях сложного обрабатывания поступившей в мозг информации. В итоге образования коры головного мозга приходит следующий этап, на котором роль ее работы резко вырастает. Кора головного мозга у человека является органом, выражающим индивидуальность и сознательную деятельность.

Головной мозг располагается в мозговом отделе черепа. Его средний вес 1360 г. Выделяют три больших отдела мозга: ствол, подкорковый отдел и кару больших полушарий. Из основания мозга выходят 12 пар черепных нервов.

1 - верхний участок спинного мозга; 2 - продолговач ый мозг, 3 - мост, 4 - мозжечок; 5 - средний мозг; 6 - четверохолмие; 7 - промежуточный мозг; 8 - кора больших полушарий; 9 - мозолистое тело, соединяющее правое полушарие с новым; 10 - перекрест зрительных нервов; 11 - обонятельные луковицы.

Отделы головного мозга и их функции

Отделы мозга		Структуры отделов	Функции
СТВОЛ МОЗГА	Задний мозг	Продолговатый мозг Здесь находятся ядра с отходящими парами черепно-мозговы> нервов: XII - подъязычных; XI - добавочных; X - блуждающих; IX - языкоглоточных нервов	Проводниковая - связь спинного и вышележащих отделов головного мозга. Рефлекторные: 1) регуляция деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем; 2) пищевые рефлексы слюноотделения, жевания, глотания; 3) защитные рефлексы: чихание, моргание, кашель, рвота;
		Варолиев мост содержит ядра: VIII - слухового; VII - лицевого; VI - отводящего; V - тройничного нервов.	Проводниковая - содержит восходящие и нисходящие нервные пути и нервные волокна, соединяющие полушария мозжечка между собой и с корой большого мозга. Рефлекторная - отвечает за вестибулярные и шейные рефлексы, регулирующие тонус мышц, в т.ч. мимических мышц.
		Мозжечок Полушария мозжечка соединены между собой и образованы серым и белым веществом.	Координация произвольных движений и сохранение положения тела в пространстве. Регуляция мышечного тонуса и равновесия.
	Ретикулярная формация - сеть нервных волокон, оплетающих ствол мозга и промежуточный мозг. Обеспечивает взаимодействие восходящих и нисходящих путей мозга, координацию различных функций организма и регуляцию возбудимости всех отделов ЦНС.
	Средний мозг	Четверохолмие С ядрами первичных зрительных и слуховых центров. Ножки мозга С ядрами IV - глазодвигательного III - блокового нервов.	Проводниковая. Рефлекторны: 1) ориентировочные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители,которые проявляются в повороте головы и туловища; 2) регуляция мышечного тонуса и позы тела.
ПОДКОРКА	Передний мозг	Промежуточный мозг: а) таламус (зрительный бугор) с ядрами ll -й пары зрительных нервов;	Сбор и оценка всей поступающей информации от органов чувств. Выделение и передача в кору мозга наиболее важной информации. Регуляция эмоционального поведения.
		б) гипоталамус.	Высший подкорковый центр вегетативной нервной системы и всех жизненно важных функций организма. Обеспечение постоянства внутренней среды и обменных процессов организма. Регуляция мотивированного поведения и обеспечение защитных реакций (жажда, голод, насыщение, страх, ярость, удовольствие и неудовольствие). Участие в смене сна и бодрствования.
		Базальные ганглии (подкорковые ядра)	Роль в регуляции и координации двигательной активности (вместе с таламусом и мозжечком). Участие в создании и запоминании программ целенаправленных движений,обучения и памяти.
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ		Древняя и старая кора (обонятельный и висцеральный мозг) Содержит ядра 1-ой пары обонятельных нервов.	Древняя и старая кора вместе с некоторыми подкорковыми структурами формирует лимбическую систему, которая: 1) отвечает за врожденные поведенческие акты и формирование эмоций; 2) обеспечивает гомеостаз и контроль реакций, направленных на самосохранение и сохранение вида: 3 влияет на регуляцию вегетативных функций.
		Новая кора	1) Осуществляет высшую нервную деятельность, отвечает за сложное сознательное поведение и мышление. Развитие морали, воли, интеллекта, связаны с деятельностью коры. 2) Осуществляет восприятие, оценку и обработку всей поступающей информации от органов чувств. 3) Координирует деятельность всех систем организма. 4) Обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой.

Кора больших полушарий головного мозга

Кора больших полушарий - филогенетически наиболее молодое образование мозга. За счет борозд общая площадь поверхности коры взрослого человека 1700 2000 см2. В коре насчитывают от 12 до 18 млрд, нервных клеток, которые расположены в несколько слоев. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 1,5-4 мм.

На рисунке ниже показаны функциональные зоны и доли коры головного мозга

Расположение серого и белого вещества	Доли полушарий	Зоны полушарий
Кора – серое вещество, белое вещество нахо-дится под ко-рой, в белом веществе есть скопления серо-го вещества в виде ядер			Центры речи
	Теменная	Кожно-мышечная зона	Контроль дви-жений, спо-собность раз-личать раздражения
	Височная	Слуховая зона	Дуги рефлексов, различающих звуковые раздражения
		Вкусовая и обонятельная зоны	Рефлексы различения вкусов и запахов
	Затылочная	Зрительная зона	Различение зрительных раздражений

Чувствительная и двигательная зоны коры больших полушарий

Левое полушарие мозга	Правое полушарие мозга
Левое полушарие ("мыслительное”, логическое) - - отвечает за регуляцию речевой деятельности, устной речи, письма, счета и логического мышления. Доминантное у правшей.	Правое полушарие ("художественное", эмоциональное) - - участвует в распознавании зрительных, музыкальных образов, формы и структуры предметов, в сознательной ориентации в пространстве.
Поперечный срез левого полушария через чувствительные центры Представительство тела в чувствительной зоне коры больших полушарий. Чувствительная зона каждого полушария получает информацию от мышц, кожи и внутренних органов противоположной стороны тела.	Поперечный срез правого полушария через двигательные центры Представительство тела в двигательной зоне коры больших полушарий. Каждый участок двигательной зоны контролирует движения конкретной мышцы.

_______________

Источник информации:

Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

Резанова Е.А. Биология человека. В таблицах и схемах./ М.: 2008.