Hüceyrə membranları

Hüceyrə membranının şəkli. Kiçik mavi və ağ toplar lipidlərin hidrofilik "başlarına" uyğun gəlir və onlara əlavə edilmiş xətlər hidrofobik "quyruqlara" uyğun gəlir. Şəkildə yalnız inteqral membran zülalları (qırmızı kürəciklər və sarı sarmallar) göstərilir. Membran daxilində sarı oval nöqtələr - xolesterin molekulları Membran xaricində sarı-yaşıl muncuq zəncirləri - qlikokaliksi əmələ gətirən oliqosakarid zəncirləri

Bioloji membrana həmçinin müxtəlif zülallar daxildir: inteqral (membrana nüfuz edən), yarıminteqral (bir ucunda xarici və ya daxili lipid təbəqəsinə batırılmış), səth (membranın xarici və ya daxili tərəflərinə bitişik). Bəzi zülallar hüceyrə membranının hüceyrə daxilindəki sitoskeletonla, hüceyrə divarı (əgər varsa) xaricdəki təmas nöqtələridir. İnteqral zülalların bəziləri ion kanalları, müxtəlif daşıyıcılar və reseptorlar kimi fəaliyyət göstərir.

Biomembranların funksiyaları

maneə - ətraf mühitlə tənzimlənən, seçici, passiv və aktiv maddələr mübadiləsini təmin edir. Məsələn, peroksisom membran sitoplazmanı hüceyrə üçün təhlükəli olan peroksidlərdən qoruyur. Seçici keçiricilik membranın müxtəlif atom və ya molekullara keçiriciliyinin onların ölçüsündən, elektrik yükündən və kimyəvi xüsusiyyətlərindən asılı olması deməkdir. Selektiv keçiricilik hüceyrə və hüceyrə bölmələrinin ətraf mühitdən ayrılmasını və lazımi maddələrlə təmin olunmasını təmin edir.

nəqliyyat - membran vasitəsilə maddələrin hüceyrəyə və hüceyrədən kənara daşınması var. Membranlar vasitəsilə daşınma aşağıdakıları təmin edir: qida maddələrinin çatdırılması, maddələr mübadiləsinin son məhsullarının xaric edilməsi, müxtəlif maddələrin ifraz edilməsi, ion gradientlərinin yaradılması, hüceyrədə müvafiq pH və ion konsentrasiyasının saxlanması. hüceyrə fermentləri.

Nədənsə fosfolipid ikiqatını keçə bilməyən hissəciklər (məsələn, hidrofilik xüsusiyyətlərə görə, içərisindəki membran hidrofobikdir və hidrofilik maddələrin keçməsinə imkan vermir və ya böyük ölçüləri səbəbindən), hüceyrə xüsusi daşıyıcı zülallar (daşıyıcılar) və kanal zülalları və ya endositoz vasitəsilə membrana nüfuz edə bilir.

Passiv nəqliyyatda maddələr diffuziya yolu ilə enerji sərf etmədən lipid ikiqatını keçir. Bu mexanizmin bir variantı, xüsusi bir molekulun bir maddənin membrandan keçməsinə kömək etdiyi asanlaşdırılmış diffuziyadır. Bu molekulda yalnız bir növ maddənin keçməsinə imkan verən bir kanal ola bilər.

Aktiv nəqliyyat enerji tələb edir, çünki konsentrasiya gradientinə qarşı baş verir. Membranda kalium ionlarını (K+) aktiv şəkildə hüceyrəyə vuran və ondan natrium ionlarını (Na+) çıxaran ATPaz da daxil olmaqla xüsusi nasos zülalları var.

matrix - membran zülallarının müəyyən nisbi mövqeyini və oriyentasiyasını, onların optimal qarşılıqlı əlaqəsini təmin edir;

mexaniki - hüceyrənin, onun hüceyrədaxili strukturlarının muxtariyyətini, həmçinin digər hüceyrələrlə (toxumalarda) əlaqəni təmin edir. Hüceyrə divarları mexaniki funksiyanı, heyvanlarda isə hüceyrələrarası maddəni təmin etməkdə mühüm rol oynayır.

enerji - xloroplastlarda fotosintez və mitoxondriyada hüceyrə tənəffüsü zamanı onların membranlarında zülalların da iştirak etdiyi enerji ötürmə sistemləri fəaliyyət göstərir;

reseptor - membranda yerləşən bəzi zülallar reseptorlardır (hüceyrənin müəyyən siqnalları qəbul etdiyi molekullar).

Məsələn, qanda dolaşan hormonlar yalnız həmin hormonlara uyğun reseptorları olan hədəf hüceyrələrə təsir edir. Nörotransmitterlər (sinir impulslarını keçirən kimyəvi maddələr) hədəf hüceyrələrdəki xüsusi reseptor zülallarına da bağlanır.

enzimatik - membran zülalları tez-tez fermentlərdir. Məsələn, bağırsaq epitel hüceyrələrinin plazma membranlarında həzm fermentləri var.

biopotensialların yaradılması və aparılmasının həyata keçirilməsi.

Membranın köməyi ilə hüceyrədə sabit ion konsentrasiyası saxlanılır: hüceyrə daxilində K + ionunun konsentrasiyası xaricdən qat-qat yüksəkdir və Na + konsentrasiyası çox aşağıdır, çünki bu, çox vacibdir. bu, membran boyunca potensial fərqi saxlayır və sinir impulsu yaradır.

hüceyrə markalanması - membranda marker kimi fəaliyyət göstərən antigenlər var - hüceyrənin müəyyən edilməsinə imkan verən "etiketler". Bunlar "antena" rolunu oynayan qlikoproteinlərdir (yəni onlara budaqlanmış oliqosakarid yan zəncirləri olan zülallar). Yan zəncir konfiqurasiyalarının saysız-hesabsız olması səbəbindən hər bir hüceyrə növü üçün xüsusi marker etmək mümkündür. Markerlərin köməyi ilə hüceyrələr digər hüceyrələri tanıya və onlarla birlikdə hərəkət edə bilər, məsələn, orqan və toxumaları formalaşdırarkən. O, həmçinin immunitet sisteminə xarici antigenləri tanımağa imkan verir.

Biomembranların quruluşu və tərkibi

Membranlar üç sinif lipiddən ibarətdir: fosfolipidlər, qlikolipidlər və xolesterol. Fosfolipidlər və qlikolipidlər (onlara əlavə edilmiş karbohidratlı lipidlər) yüklü hidrofilik "baş" ilə əlaqəli iki uzun hidrofobik karbohidrogen "quyruqlarından" ibarətdir. Xolesterol hidrofobik lipid quyruqları arasındakı boş yeri tutaraq və onların əyilməsinin qarşısını alaraq membranı sərtləşdirir. Buna görə də, aşağı xolesterol tərkibli membranlar daha çevik, yüksək xolesterol tərkibli membranlar isə daha sərt və kövrəkdir. Xolesterin həm də qütb molekullarının hüceyrədən və hüceyrəyə daxil olmasının qarşısını alan “dayandırıcı” rolunu oynayır. Membranın mühüm hissəsi ona nüfuz edən və membranların müxtəlif xüsusiyyətlərinə cavabdeh olan zülallardan ibarətdir. Onların tərkibi və müxtəlif membranlarda oriyentasiyası fərqlidir.

Hüceyrə membranları çox vaxt asimmetrikdir, yəni təbəqələr lipid tərkibində, fərdi molekulun bir təbəqədən digərinə keçidində (sözdə şəpşəp) çətin.

Membran orqanoidləri

Bunlar hialoplazmadan membranlarla ayrılmış sitoplazmanın qapalı tək və ya bir-biri ilə əlaqəli hissələridir. Tək membranlı orqanellələrə endoplazmatik retikulum, Qolci aparatı, lizosomlar, vakuollar, peroksizomlar; iki membrana - nüvə, mitoxondriya, plastidlər. Xaricdə hüceyrə plazma membranı adlanan bir membranla məhdudlaşır. Müxtəlif orqanoidlərin membranlarının quruluşu lipidlərin və membran zülallarının tərkibində fərqlənir.

Seçici keçiricilik

Hüceyrə membranlarının seçici keçiriciliyi var: qlükoza, amin turşuları, yağ turşuları, qliserin və ionlar onların vasitəsilə yavaş-yavaş yayılır və membranların özləri bu prosesi müəyyən dərəcədə aktiv şəkildə tənzimləyir - bəzi maddələr keçir, digərləri isə keçmir. Maddələrin hüceyrəyə daxil olmasının və ya hüceyrədən xaricə çıxarılmasının dörd əsas mexanizmi var: diffuziya, osmoz, aktiv nəqliyyat və ekzo- və ya endositoz. İlk iki proses passiv xarakter daşıyır, yəni enerji tələb etmir; son ikisi enerji istehlakı ilə bağlı aktiv proseslərdir.

Passiv daşınma zamanı membranın seçici keçiriciliyi xüsusi kanallar - inteqral zülallarla bağlıdır. Onlar bir növ keçid meydana gətirərək membrana daxil olurlar. K, Na və Cl elementlərinin öz kanalları var. Konsentrasiya qradiyenti ilə əlaqədar olaraq, bu elementlərin molekulları hüceyrənin içərisində və xaricində hərəkət edir. Qıcıqlandıqda natrium ion kanalları açılır və natrium ionlarının hüceyrəyə kəskin axını olur. Bu, membran potensialında balanssızlığa səbəb olur. Bundan sonra membran potensialı bərpa olunur. Kalium kanalları həmişə açıqdır, onların vasitəsilə kalium ionları yavaş-yavaş hüceyrəyə daxil olur.

Bağlantılar

Bruce Alberts, et al. Hüceyrənin Molekulyar Biologiyası. - 5-ci nəşr. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - ingilis dilində molekulyar biologiya dərsliyi. dil

Rubin A.B. Biofizika, 2 cilddə dərslik. . - 3-cü nəşr, yenidən işlənmiş və genişləndirilmişdir. - Moskva: Moskva Universiteti Nəşriyyatı, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

Gennis R. Biomembranlar. Molekulyar quruluş və funksiyalar: İngilis dilindən tərcümə. = Biomembranlar. Molekulyar quruluş və funksiya (Robert B. Gennis tərəfindən). - 1-ci nəşr. - Moskva: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

İvanov V.G., Berestovski T.N. bioloji membranların lipid iki qatı. - Moskva: Nauka, 1982.

Antonov V.F., Smirnova E.N., Şevçenko E.V. Faza keçidləri zamanı lipid membranları. - Moskva: Nauka, 1994.

həmçinin bax

Vladimirov Yu. A., Patoloji proseslərdə bioloji membranların komponentlərinin zədələnməsi

Wikimedia Fondu. 2010.

Digər lüğətlərdə "Hüceyrə membranlarının" nə olduğuna baxın:

Bu terminin başqa mənaları da var, bax Membran Hüceyrə membranının şəkli. Kiçik mavi və ağ toplar lipidlərin hidrofilik "başlarına" uyğun gəlir və onlara əlavə edilmiş xətlər hidrofobik "quyruqlara" uyğun gəlir. Şəkil göstərir ... ... Vikipediya

- (latınca membrana dəri, membran), hüceyrələri (hüceyrə və ya plazma membranları) və hüceyrədaxili orqanellələri mitoxondriya, xloroplastlar, lizosomlar və s. məhdudlaşdıran mürəkkəb yüksək təşkil olunmuş supramolekulyar strukturlar. Onlar ... ... Kimya Ensiklopediyası

Membran təmizləmə üsulları təmizlənən qaz qarışığının komponentləri üçün müxtəlif membran keçiriciliyinə əsaslanır.[ ...]

Ultrafiltrasiya prosesində membranların seçici keçiriciliyi sırf ələk ayırma mexanizmi ilə izah olunur - membranın məsamələrinin ölçüsündən daha böyük olan çirkli hissəciklər membrandan keçmir, ondan yalnız su süzülür.[ .. .]

Membranların seçiciliyi və keçiriciliyi oksigenlə zənginləşdirilmiş havanın alınması xərcləri ilə bağlı nəzərə alınmalıdır. Havanın ayrılması xərcləri keçiricilikdən, seçicilikdən, membranların həndəsi parametrlərindən, modulun performansından, elektrik enerjisinin dəyərindən və digər amillərdən asılıdır. Oksigenlə zənginləşdirilmiş havanın dəyəri, qazın ayrılması zamanı alınan eyni miqdarda və faiz nisbətində oksigen əldə etmək üçün hava ilə qarışdırmaq üçün tələb olunan təmiz oksigenin miqdarı (21% oksigen) kimi müəyyən edilən ekvivalent təmiz oksigenə nisbətdə qiymətləndirilir. sözügedən proses.[...]

Ultrafiltrasiya osmotik təzyiqi aşağı olan məhlulların ayrılması üçün membran prosesidir. Bu üsul nisbətən yüksək molekulyar ağırlıqlı maddələrin, asılı hissəciklərin, kolloidlərin ayrılması zamanı istifadə olunur. Əks osmosla müqayisədə ultrafiltrasiya daha səmərəli prosesdir, çünki yüksək membran keçiriciliyi 0,2-1 MPa təzyiqdə əldə edilir.[ ...]

Bərk tullantıların yuyulması 434, 425 Membran keçiriciliyi 273 Süzülmə 197 cl.[ ...]

Kalsium ionları membran strukturlarına böyük təsir göstərir. Membranları sabitləşdirmək üçün Ca2+ ionlarına ehtiyac çoxdan qeyd edilmişdir. Göstərilmişdir ki, ətraf məhlulda Ca2+ ionlarının olması Chara yosunlarının aralıq hüceyrələrindən təcrid olunmuş endoplazmatik damcı üzərində səth membranının əmələ gəlməsi üçün zəruridir. 10 4 M konsentrasiyasında Ca2+ olması, kifayət qədər güclü olmasa da, damcı üzərində səth membranının formalaşmasına kömək etdi; 10-3 M və xüsusilə 10 2 M konsentrasiyasında daha güclü membran meydana gəldi. Kalsium ionları çıxarıldıqda (məsələn, xelatlarla müalicə edildikdə və ya mühitdə Ca2 + olmadıqda) kök tüklərinin selikliliyi qeyd olunur. , və membranların digər maddələrə keçiriciliyi də artır.Ca2 + ionları dəyişir və həm süni, həm də təbii membranların elektrik xassələri membran səthində yük sıxlığını azaldır.Ca çatışmazlığı vakuolizasiyanın artmasına, xromosomların dəyişməsinə, ER membranlarının və digər hüceyrədaxili bölmələrin qırılması.[ ...]

Ayrılan məhlulun konsentrasiyasının artması ilə membranların keçiriciliyi azalır, təzyiqin artması ilə isə artır. Təmizləmə prosesindən sonra bir filtrat əldə edilir, orijinal birləşmələrdə 90-99,5 ° / o azalır və sonrakı emal üçün bir konsentrat göndərilir.[ ...]

Asetilkolin və biogen aminlərə cavab membranların ionlara keçiriciliyini dəyişdirmək və/və ya ikinci xəbərçilərin sintezini induksiya etməkdir. Bitki hüceyrəsində və onun orqanoidlərində cAMP, cGMP, Ca2+, həmçinin sintez və katabolizm fermentlərinin olması yerli vasitəçiliyin mümkünlüyünü təsdiq edir.[ ...]

Beləliklə, mikrodalğalı EMR-nin (2,45 GHz) təsiri altında otaq temperaturunda eritrosit membranlarının kation keçiriciliyində artım aşkar edildi, mikrodalğalı EMR olmadıqda isə oxşar təsir yalnız 37 ° C temperaturda müşahidə olunur. [...]

Metabolit fondları hüceyrə daxilində bərabər paylanmır, lakin membranlarla ayrılır və ayrı-ayrı bölmələrdə (kameralar, bölmələr) lokallaşdırılır. Hüceyrənin metabolik fondlarının bölmələri nəqliyyat axınları ilə bir-birinə bağlıdır. Membranların seçici keçiriciliyinə uyğun olaraq, aralıq məhsulların və metabolik məhsulların məkanda yenidən bölüşdürülməsi baş verir. Məsələn, hüceyrədə ATP-nin tədarükü fotosintetik və oksidləşdirici fosfor əmələ gəlməsi prosesləri arasındakı "üfüqi" əlaqələr hesabına təmin edilir.[ ...]

məhlulun konsentrasiyası. Ayrılmış məhlulun konsentrasiyasının artması ilə, həlledicinin osmotik təzyiqinin artması və konsentrasiyanın qütbləşməsinin təsiri səbəbindən membranların keçiriciliyi azalır. Reynolds meyarının dəyəri 2000-3000 olduqda, konsentrasiyanın qütbləşməsi praktiki olaraq yoxdur, lakin məhlulun turbulizasiyası onun çoxlu resirkulyasiyası ilə, yəni enerji xərcləri ilə əlaqələndirilir və məhlulda dayandırılmış hissəciklərin toplanmasına və meydana gəlməsinə səbəb olur. bioloji çirklənmə.[...]

Balıqların soyumasına səbəb olan suyun temperaturunun azalması, həmçinin ion gradientlərini saxlamaq qabiliyyətini itirən membranların keçiriciliyinin artmasına səbəb olur. Bu vəziyyətdə enzimatik reaksiyaların konjuqasiyası pozulur, ion nasosları fəaliyyətini dayandırır, mərkəzi və periferik sinir sistemlərinin işi pozulur, kardiorespirator aparatların işi maneə törədilir ki, bu da nəticədə hipoksiyanın inkişafına səbəb ola bilər. Məhdud vaxt ərzində temperaturun kəskin dəyişməsi nəticəsində balığın həddindən artıq istiləşməsi və ya soyuması zamanı bədənin qanda ionların və zülalların müəyyən konsentrasiyasını saxlamaq qabiliyyətinin pozulması səbəbindən müəyyən bir rol osmotik stressə aiddir. Məsələn, temperaturun 25-dən 11 ° C-ə qədər azalması natrium və xlor ionlarının və ümumi qan zülalının konsentrasiyasının azalması ilə müşayiət olunan şirin suda saxlanılan tilapiyada komanın inkişafına səbəb olur. Müəlliflərin fikrincə, balıqların ölümü osmorequlyator kollapsın inkişafı və böyrək funksiyasının inhibə edilməsi səbəbindən baş verir. Bu fərziyyənin dolayı təsdiqi, seyreltilmiş dəniz suyunda saxlanılan balıqlarda termal komanın qarşısının alınması ola bilər ki, bu da suya natrium, kalsium və maqnezium ionlarının əlavə edilməsi səbəbindən balıqların istilik müqavimətinin artması ilə bağlı əvvəlki müşahidələrə uyğundur. . Bununla belə, nəzərə almaq lazımdır ki, yüksək və ya aşağı temperaturda balıq ölümünün səbəbləri müxtəlifdir və temperatur təsirinin müddətindən və intensivliyindən asılıdır.[ ...]

pH dəyəri. İlkin pH-da dəyişiklik adətən membran keçiriciliyinin azalması ilə nəticələnir. pH-ın membranın seçiciliyinə təsiri azdır. Uçucu turşular membranlar tərəfindən zəif saxlanılır, buna görə də uçucu turşuların ilkin neytrallaşdırılması ayrılma prosesinin seçiciliyini artırır.[ ...]

İnert membranlı üç kameralı elektrodializatorda yüksək duz konsentrasiyalarında maksimum cərəyan səmərəliliyi 20%-dən çox olmur.[ ...]

OP-7-dən 5 MPa təzyiqdə əks osmos üsulu ilə çirkab suların təmizlənməsi üçün müsbət nəticələr əldə edilmişdir. Membran keçiriciliyi 1-18 mq/l filtratda OP-7 konsentrasiyasında 5-20,8 l/(m2-saat) olmuşdur.[ ...]

Səthi aktiv maddələr (alkil sulfatlar) bakteriyaların çoxalmasını ən böyük dərəcədə stimullaşdırır. Bundan əlavə, səthi aktiv maddələr canlı hüceyrələrin membranlarının keçiriciliyini dəyişdirərək (S. S. Stroev, 1965 və s.) mikroblar tərəfindən suyun tərkibində olan qida maddələrinin daha yaxşı həzm olunmasına kömək edə bilər.[ ...]

Məhlulun təbiəti seçiciliyə və daha az dərəcədə membranın keçiriciliyinə müəyyən təsir göstərir. Bu təsir qeyri-üzvi maddələrin eyni molekulyar çəkiyə malik üzvi maddələrdən daha yaxşı membranlar tərəfindən saxlanılmasıdır; əlaqəli birləşmələr arasında, məsələn, homoloqlar, daha yüksək molekulyar çəkisi olan maddələr daha yaxşı saxlanılır; membranla əlaqə yaradan maddələr, məsələn, hidrogen membran tərəfindən saxlanılırsa, bu bağ bir o qədər az güclüdür; ultrafiltrasiya ilə makromolekulyar birləşmələrin saxlanmasının seçiciliyi nə qədər böyükdürsə, məhlulun molekulyar çəkisi də bir o qədər böyükdür.[ ...]

Selüloz asetat membranları 4,5-7 pH diapazonunda, kimyəvi cəhətdən davamlı polimerlərdən hazırlananlar isə pH 1-14 arasında işləyə bilər. Membranların keçiriciliyi suyun, həll olunan duzların keçməsi və yağların saxlanması üçün seçilir. Membranlarda məsamələrin ölçüsü adətən 2,5-10 nm aralığında olur. Zavod membranların filtrat və ya deminerallaşdırılmış su ilə yuyulması üçün köməkçi boru kəmərləri ilə təchiz edilmiş, ölçmə və avtomatik cihazlarla təchiz edilmişdir.[ ...]

Hüceyrədaxili potensial fərqinin müəyyən bir eşik səviyyəsinə əhəmiyyətli dərəcədə azalması ilə membran keçiriciliyində kəskin dəyişiklik və ion axınlarının geri çevrilməsi (reversiya) müşahidə olunur. Hüceyrəni əhatə edən xarici mühitdən olan kalsium ionları ona daxil olur, xlorid ionları və kalium ionları isə hüceyrədən vanna məhluluna daxil olur.[ ...]

Tolerantlıq daxili amillərlə əlaqələndirilir və ionların seçici qəbulu, membran keçiriciliyinin azalması, bitkilərin müəyyən hissələrində ionların immobilizasiyası, müxtəlif orqanlarda həll olunmayan formalarda ehtiyat əmələ gətirməklə ionların metabolik proseslərdən çıxarılması, uyğunlaşma kimi metabolik prosesləri əhatə edir. fermentdə fizioloji elementin zəhərli elementlə əvəzlənməsinə, yarpaq, şirə vasitəsilə yuyularaq bitkilərdən ionların çıxarılması, yarpaqların tökülməsi, kök vasitəsilə xaric edilməsi. Tolerant bitkilər yüksək metal konsentrasiyalarında stimullaşdırıla bilər ki, bu da onların artıqlığa olan fizioloji ehtiyacını göstərir. Bəzi bitki növləri, görünən təzyiq əlamətləri olmadan əhəmiyyətli miqdarda ağır metal toplamaq qabiliyyətinə malikdir. Digər bitkilərdə bu qabiliyyət yoxdur (cədvəl[...]

Təzyiq tərs osmos qurğularının məhsuldarlığını təyin edən əsas amillərdən biridir. Həddindən artıq təzyiqin artması ilə membranların performansı artır. Lakin müəyyən təzyiqdən başlayaraq, membranın polimer materialının sıxlaşması səbəbindən membranların keçiriciliyi azalır.[ ...]

Həmçinin müəyyən edilmişdir ki, aşağı ([...]

Hemiselüloz polisaxaridlərinin orta molekulyar çəkisi 30.000-dən çox olmadığından, aşağı molekulyar çəki fraksiyaları üçün membranların keçiriciliyinə görə şərti osmometriyanın istifadəsi çətindir. Hillin buxar fazasının osmometriya metodu digər üsullarla müqayisədə bir sıra üstünlüklərə malikdir. Bu üsul məhlul və həlledicinin buxar təzyiqi arasındakı fərqin ölçülməsinə əsaslanır və aşağıdakı kimidir. Bir damcı məhlul və bir damla həlledici iki termocüt qovşağına yerləşdirilir və təmiz həlledici buxarları ilə doymuş atmosferdə saxlanılır. Məhlulun azaldılmış buxar təzyiqinə görə, buxarın bir hissəsi məhlulun damcısında kondensasiya olunacaq, damcı və termocütün temperaturu yüksələcək. Nəticədə yaranan elektromotor qüvvə galvanometrlə ölçülür. Molekulyar çəkinin ölçülmüş dəyərinin yuxarı həddi təxminən 20.000, ölçmə dəqiqliyi 1% təşkil edir.[ ...]

Nəhayət, endoplazmatik retikulumun membranları, membranların seçici keçiriciliyini və bununla da fermentlərin fəaliyyətini dəyişdirən siqnallar olan biocərəyanların yayıldığı səthlərdir. Bunun sayəsində bəzi kimyəvi reaksiyalar hərəkətə gətirilir, digərləri tormozlanır - maddələr mübadiləsi tənzimlənir və koordinasiyalı şəkildə davam edir.[ ...]

Plazmalemma maddələrin hüceyrəyə daxil olmasını və oradan çıxışını tənzimləyir, maddələrin hüceyrəyə selektiv şəkildə daxil olmasını və hüceyrədən kənara çıxmasını təmin edir. Müxtəlif maddələrin membrandan keçmə sürəti fərqlidir. Su və qazlı maddələr onun vasitəsilə yaxşı keçir. Yağda həll olunan maddələr də asanlıqla nüfuz edir, yəqin ki, lipid təbəqəsi olması səbəbindən. Ehtimal olunur ki, membranın lipid təbəqəsi məsamələrlə nüfuz edir. Bu, yağlarda həll olunmayan maddələrin membrandan keçməsinə imkan verir. Məsamələr elektrik yükü daşıyır, buna görə də ionların onların vasitəsilə nüfuz etməsi tamamilə sərbəst deyil. Müəyyən şəraitdə məsamələrin yükü dəyişir və bu, membranların ionlar üçün keçiriciliyini tənzimləyir. Bununla belə, membran eyni yüklü müxtəlif ionlar və oxşar ölçülü müxtəlif yüksüz molekullar üçün eyni dərəcədə keçirici deyil. Bu, membranın ən vacib xüsusiyyətini - onun keçiriciliyinin seçiciliyini göstərir: bəzi molekullar və ionlar üçün daha yaxşı, digərləri üçün daha pis keçiricidir.[ ...]

Hal-hazırda, ion axınının tənzimlənməsinə əsaslanan heyvan və bitki hüceyrələrində mediatorların təsir mexanizmi ümumiyyətlə tanınır. Membran potensialının dəyişməsi ion kanallarının açılması və ya bağlanması ilə membranların ion keçiriciliyinin dəyişməsi ilə əlaqədardır. Bu fenomen heyvan və bitki hüceyrələrində AP-nin meydana gəlməsi və yayılması mexanizmləri ilə əlaqələndirilir. Heyvan hüceyrələrində bunlar asetilkolin və Ca2+ kanalları tərəfindən idarə olunan N7K+ kanallarıdır, daha çox biogen aminlərdən asılıdır. Bitki hüceyrələrində AP-nin yaranması və yayılması kalsium, kalium və xlorid kanalları ilə əlaqələndirilir.[ ...]

Qazların və ya maye buxarların kapilyar (şəkil 10) və ya keçirici membran (şək. 11) vasitəsilə seyreltici qaz axınına yayılmasına əsaslanan üsullarla daha çox təkrar istehsal və sabitliklə qazların və buxarların sabit axını əldə etmək olar. Belə üsullarda qaz fazası ilə avadanlığın adsorbsiya edən səthləri arasında tarazlıq müşahidə edilir ki, bu da mikro axının dayanıqlığını təmin edir.[ ...]

Temperaturun artması məhlulun özlülüyünün və sıxlığının azalmasına və eyni zamanda onun osmotik təzyiqinin artmasına səbəb olur. Məhlulun özlülüyünün və sıxlığının azaldılması membranların keçiriciliyini artırır, osmotik təzyiqin artması isə prosesin hərəkətverici qüvvəsini azaldır və keçiriciliyi azaldır.[ ...]

İstənilən canlı sistemdə REB var və o olmasaydı, təəccüblü olardı. Bu, bütün hüceyrələrdə, orqanlarda, xarici məhlullarda elektrolit konsentrasiyalarının mütləq bərabərliyi və ya bütün kationlar və anionlar üçün membran keçiriciliyinin tam üst-üstə düşməsi demək olardı.[ ...]

Təcrübə 1-ə bənzər 6-cı təcrübədə atrazinin müxtəlif konsentrasiyalarında ayrılan kalium və suda həll olunan üzvi maddələrin miqdarı müəyyən edilmişdir. Əldə edilən nəticələrə əsasən demək olar ki, atrazin aşağı molekulyar ağırlıqlı üzvi maddələr üçün membranların keçiriciliyini artırmır və kalium üçün artırır. Bu təsir atrazinin konsentrasiyası ilə mütənasib idi.[ ...]

İş zamanı aşağı səviyyəli radiasiyaya məruz qalan şəxslər (məsələn, rentgen şüaları ilə işləyən, dozaları fərdi dozimetrlərlə ölçülən radioloqlar və texniklər) etiketlənmiş atomlar üsulu ilə müayinə edilərkən, eritrositlərin keçiriciliyinə dair qan testləri aparıldı. monovalent kationların keçidi zamanı membranlar. Müəyyən edilmişdir ki, şüalanmış şəxslərdə eritrosit membranlarının keçiriciliyi şüalanmayanlara nisbətən xeyli yüksəkdir. Bundan əlavə, asılılıq süjeti aşağı şüalanmada keçiriciliyin sürətli artımını yaratmağa imkan verdi; yüksək dozalarda, əyri, Stokke'nin heyvan tədqiqatlarında müşahidəsinə bənzər düz olur (bax. Şəkil XIV-3). Bu məlumatlar Petkaunun əldə etdiyi nəticələrə uyğundur.[ ...]

Şorlu çirkab suların yarımkeçirici membranlar vasitəsilə hiperfiltrasiya yolu ilə duzsuzlaşdırılması zamanı əsas parametrlər - konsentratda və filtratda həll olunmuş maddələrin konsentrasiyası verilmiş uzunluqda membranın vahid eninə, ayırma qabiliyyətinə, membranın keçiricilik əmsalı, təzyiqə, mənbə suyunun, filtratın və konsentratın axın sürətləri.[ .. .]

Belə uyğunlaşmanın mümkünlüyü termodinamik, kimyəvi və kinetik sabitlərin temperaturdan asılılığı ilə bağlıdır. Bu asılılıq, ümumiyyətlə, kimyəvi reaksiyaların istiqamətini və sürətini, bioloji maodomolekulların konformasiya keçidlərini, lipidlərin faza keçidlərini, membran keçiriciliyinin dəyişməsini və yüksək temperaturda orqanizmlərin həyati fəaliyyətini təmin edən digər prosesləri müəyyən edir.[ . ..]

Bütün bunlar maqnit suyunun tibbdə tətbiqi sahəsində yalnız ilk addımlardır. Bununla belə, artıq mövcud olan məlumatlar bu sahədə su sistemlərinin maqnitləşdirilməsinin istifadəsinin perspektivlərini göstərir. Bir sıra tibbi təzahürlər, ehtimal ki, (hipotetik olaraq) su sistemlərinin maqnitləşməsinin membranların keçiriciliyini artırması ilə əlaqədardır.[ ...]

Müəyyən edilmişdir ki, sənaye tərəfindən ultrasüzülmə, ion mübadiləsi üçün istehsal olunan polimer plyonkalar, eləcə də kollodion, jelatin, sellüloza və digər materiallardan hazırlanmış membranlar yaxşı seçiciliyə malikdir, lakin keçiriciliyi aşağıdır (40 saat təzyiqdə 0,4 l/m saat). ). Sellüloza asetat, aseton, su, maqnezium perklorat və xlorid turşusunun qarışığından (müvafiq olaraq 22,2; 66,7; 10,0; 1,1 və 0,1 çəki faizi) xüsusi reseptə uyğun hazırlanmış membranlar suyun 5, 25% -dən 0-a qədər duzsuzlaşdırılmasına imkan verir. NaCl və 100-140 am iş təzyiqində 8,5-18,7 l!m2 ■ h keçiriciliyə malikdir, onların xidmət müddəti ən azı 6 aydır. Bu membranların elektron mikroskopik tədqiqatları, çünki ilkin hesablamalara görə 1192], əks osmos membran keçiriciliyinin gündə 5 m31 mq-a qədər artması ilə suyun duzsuzlaşdırılmasının digər üsulları ilə rəqabət apara bilər.[ ...]

Hüceyrə divarının istirahət potensialı. Hüceyrə divarının (qabığın) mənfi səth yükü var. Bu yükün olması hüceyrə divarına fərqli kation-mübadilə xüsusiyyətləri verir. Hüceyrə divarı K və Na+ ionlarına münasibətdə membran keçiriciliyinin tənzimlənməsində mühüm rol oynayan Ca2+ ionları üçün üstünlük təşkil edən seçiciliyi ilə xarakterizə olunur.[ ...]

Beləliklə, qeyd olunan təsirlər Fusarium oxysporum mikromisetinin kultura mayesinin tərkibində fusarium turşusu ilə yanaşı, yüksək bioloji aktivliyə malik digər komponentlərin də olduğunu göstərir. Fitopatogen göbələklərin müxtəlif təcridlərinin patogenlik dərəcəsini bitki hüceyrə membranlarının ammonyak keçiriciliyindəki dəyişiklikləri müəyyən etmək əsasında qiymətləndirmək olar.[ ...]

Nəticədə, ATP-nin formalaşması azalır və ya dayandırılır, bu da tənəffüs enerjisindən asılı olan proseslərin yatırılmasına səbəb olur. Membranların quruluşu və seçici keçiriciliyi də pozulur, bu da saxlamaq üçün tənəffüs enerjisinin xərclənməsini tələb edir. Bu dəyişikliklər hüceyrələrin suyu udmaq və saxlamaq qabiliyyətinin azalmasına gətirib çıxarır.[ ...]

Digər tərəfdən, zülalın və digər biopolimerlərin məkan strukturunun sabitləşməsi böyük ölçüdə qarşılıqlı təsir hesabına həyata keçirilir: biopolimer - su. Su-zülal-nuklein kompleksi canlı sistemlərin işləməsi üçün əsas hesab olunur, çünki yalnız bu üç komponentin iştirakı ilə membranların normal işləməsi mümkündür. Membranların seçici keçiriciliyi suyun vəziyyətindən asılıdır. Suyun klaster modelini bioloji sistemlərə ekstrapolyasiya edərək göstərmək olar ki, klaster membranın müəyyən sahələrində məhv edildikdə güzəştli daşınma üçün yol açılır. Məsələn, struktursuz su protonların membrana yaxın davranışının qarşısını alır, protonlar isə strukturlaşdırılmış çərçivə boyunca sürətlə yayılır.[ ...]

Qazlarda NH3, HCl və HP-nin tərkibini təyin etmək üçün istifadə edilə bilən ion seçici elektroddan istifadə edərək davamlı qaz analizi üçün sxem təsvir edilmişdir. ABŞ NBS-nin işinin icmalında, istinad qazlarının (qarışıqlarının) sertifikatlaşdırılmasının digər üsulları ilə yanaşı, NSI və NR qazları üçün ion seçici elektrodlardan istifadə edərək sertifikatlaşdırma üsulu da göstərilir. İon seçici elektrodların bütün dizaynlarından adətən aşağıdakılar istifadə olunur: ion seçici membran iki həlli ayırır - daxili və xarici (sınaqdan keçmiş). Elektrik təması üçün daxili məhlulda aktivliyi sabit olan daxili məhlulun ionlarına çevrilən köməkçi elektrod yerləşdirilir, bunun nəticəsində potensial da sabitdir. Xarici və daxili məhlullarda ionların aktivliyindəki fərqdən asılı olan membranın daxili və xarici səthlərində potensial fərq yaranır. İşdə membran potensialının görünüşünün nəzəriyyəsi təsvir edilmişdir. Əsasən, potensialın görünüşü membranların ya yalnız kationlar üçün (kation-selektiv) və ya yalnız anionlar üçün (anion-selektiv) keçiriciliyi ilə izah olunur.

04/01/2012

Su ilə bağlı çoxsaylı məqalələrdə daxili bədən mayelərinin mənfi ORP dəyərləri və hüceyrə membranlarının enerjisi (bədənin həyat enerjisi) qeyd olunur.

Gəlin nitqin nədən ibarət olduğunu anlamağa və bu ifadələrin elmi-populyar nöqteyi-nəzərdən mənasını anlamağa çalışaq.

Bir çox anlayışlar və təsvirlər qısaldılmış formada veriləcək və daha dolğun məlumatı Vikipediyadan və ya məqalənin sonunda göstərilən keçidlərdən əldə etmək olar.

(Və ya sitolemma, ya da plazmalemma, yaxud plazma membranı) hər hansı hüceyrənin tərkibini xarici mühitdən ayıraraq onun bütövlüyünü təmin edir; hüceyrə ilə ətraf mühit arasında mübadiləsini tənzimləyir.

Hüceyrə membranı o qədər seçicidir ki, onun icazəsi olmadan xarici mühitdən heç bir maddə belə təsadüfən hüceyrəyə daxil ola bilməz. Hüceyrədə heç bir faydasız, lazımsız molekul yoxdur. Hüceyrədən çıxışlar da diqqətlə idarə olunur. Hüceyrə membranının işi vacibdir və ən kiçik bir səhvə belə icazə vermir. Hüceyrəyə zərərli kimyəvi maddənin daxil olması, maddələrin həddindən artıq tədarükü və ya xaric edilməsi və ya tullantıların xaric edilməməsi hüceyrənin ölümünə səbəb olur.

Sərbəst radikallar hücum edir

Baryer - ətraf mühitlə tənzimlənən, selektiv, passiv və aktiv maddələr mübadiləsini təmin edir. Seçici keçiricilik membranın müxtəlif atom və ya molekullara keçiriciliyinin onların ölçüsündən, elektrik yükündən və kimyəvi xüsusiyyətlərindən asılı olması deməkdir. Selektiv keçiricilik hüceyrə və hüceyrə bölmələrinin ətraf mühitdən ayrılmasını və lazımi maddələrlə təmin olunmasını təmin edir.

Passiv daşınma zamanı membranın seçici keçiriciliyi xüsusi kanallar - inteqral zülallarla bağlıdır. Onlar bir növ keçid meydana gətirərək membrana daxil olurlar.

Elementlər üçün K, Na və Clöz kanalları var. Konsentrasiya qradiyenti ilə əlaqədar olaraq, bu elementlərin molekulları hüceyrənin içərisində və xaricində hərəkət edir. Qıcıqlandıqda natrium ion kanalları açılır və natrium ionlarının hüceyrəyə kəskin axını olur. Bu, membran potensialında balanssızlığa səbəb olur. Bundan sonra membran potensialı bərpa olunur. Kalium kanalları həmişə açıqdır, onların vasitəsilə kalium ionları yavaş-yavaş hüceyrəyə daxil olur.

Nəqliyyat - membran vasitəsilə maddələr hüceyrəyə və hüceyrədən kənara daşınır. Membranlar vasitəsilə daşınma aşağıdakıları təmin edir: qida maddələrinin çatdırılması, maddələr mübadiləsinin son məhsullarının çıxarılması, müxtəlif maddələrin ifrazı, ion qradientlərinin yaradılması, optimal saxlanması. pH və hüceyrə fermentlərinin işi üçün lazım olan ionların konsentrasiyası.

Maddələrin hüceyrəyə daxil olmasının və ya hüceyrədən xaricə çıxarılmasının dörd əsas mexanizmi var: diffuziya, osmoz, aktiv nəqliyyat və ekzo- və ya endositoz. İlk iki proses passiv xarakter daşıyır, yəni enerji tələb etmir; son ikisi enerji istehlakı ilə bağlı aktiv proseslərdir.

Passiv nəqliyyatda maddələr diffuziya yolu ilə konsentrasiya qradiyenti boyunca enerji sərf etmədən lipid ikiqatını keçir.

Aktiv nəqliyyat enerji tələb edir, çünki konsentrasiya gradientinə qarşı baş verir. Membranda kalium ionlarını aktiv şəkildə hüceyrəyə vuran AT fazası da daxil olmaqla xüsusi nasos zülalları var ( K+) və ondan natrium ionlarını çıxarın ( Na+).

Biopotensialların yaradılması və aparılmasının həyata keçirilməsi. Hüceyrədəki membranın köməyi ilə ionların sabit konsentrasiyası saxlanılır: ion konsentrasiyası K+ hüceyrə daxilində xaricdən çox yüksəkdir və konsentrasiyası Na+ daha aşağıdır, bu çox vacibdir, çünki o, membran boyunca potensial fərqi saxlayır və sinir impulsunu yaradır.

Hüceyrə etiketlənməsi- membranda marker kimi fəaliyyət göstərən antigenlər var - hüceyrəni müəyyən etməyə imkan verən "etiketlər". Bunlar "antena" rolunu oynayan qlikoproteinlərdir (yəni onlara budaqlanmış oliqosakarid yan zəncirləri olan zülallar). Yan zəncir konfiqurasiyalarının saysız-hesabsız olması səbəbindən hər bir hüceyrə növü üçün xüsusi marker etmək mümkündür. Markerlərin köməyi ilə hüceyrələr digər hüceyrələri tanıya və onlarla birlikdə hərəkət edə bilər, məsələn, orqan və toxumaları formalaşdırarkən. O, həmçinin immunitet sisteminə xarici antigenləri tanımağa imkan verir.

fəaliyyət potensialı

fəaliyyət potensialı- sinir siqnalının ötürülməsi prosesində canlı hüceyrənin membranı boyunca hərəkət edən həyəcan dalğası.

Əslində, bu, bir elektrik boşalmasını təmsil edir - həyəcanlı bir hüceyrənin membranının kiçik bir hissəsində (neyron, əzələ lifi və ya glandular hüceyrə) potensialın sürətli qısamüddətli dəyişməsi, bunun nəticəsində bu hissənin xarici səthi olur. membranın qonşu hissələrinə nisbətən mənfi yüklənir, daxili səthi isə membranın qonşu hissələrinə nisbətən müsbət yüklənir.

fəaliyyət potensialı siqnal (tənzimləyici) rolunu oynayan sinir və ya əzələ impulsunun fiziki əsasıdır.

Fəaliyyət potensialları hüceyrənin növündən asılı olaraq və hətta eyni hüceyrənin membranının müxtəlif hissələrində parametrləri ilə fərqlənə bilər. Fərqlərin ən xarakterik nümunəsi ürək əzələsinin fəaliyyət potensialı və əksər neyronların fəaliyyət potensialıdır.

Lakin, hər hansı bir qəlbində fəaliyyət potensialı aşağıdakı hadisələrdir:

Canlı hüceyrənin membranı qütbləşmişdir- xarici səthinə yaxın məhlulda daha çox müsbət yüklü hissəciklər (kationlar), daxili səthə yaxın isə daha çox mənfi yüklü hissəciklər (anionlar) olduğuna görə onun daxili səthi xarici ilə müqayisədə mənfi yüklənir.
Membran seçici keçiriciliyə malikdir- onun müxtəlif hissəciklər (atom və ya molekullar) üçün keçiriciliyi onların ölçüsündən, elektrik yükündən və kimyəvi xassələrindən asılıdır.
Həyəcanlı hüceyrənin membranı keçiriciliyini tez dəyişməyə qadirdir kationların müəyyən bir növü üçün müsbət yükün xaricdən içəriyə keçidinə səbəb olur.

Canlı hüceyrənin membranının qütbləşməsi onun daxili və xarici tərəflərinin ion tərkibindəki fərqlə bağlıdır.

Hüceyrə sakit (həyəcansız) vəziyyətdə olduqda, membranın əks tərəflərindəki ionlar istirahət potensialı adlanan nisbətən sabit potensial fərqi yaradır. Canlı hüceyrənin içərisinə elektrod daxil etsəniz və istirahət edən membran potensialını ölçsəniz, o, mənfi dəyərə sahib olacaq (-70..-90 mV sıra). Bu, membranın daxili tərəfindəki ümumi yükün xarici ilə müqayisədə əhəmiyyətli dərəcədə az olması ilə izah olunur, baxmayaraq ki, hər iki tərəfdə həm kationlar, həm də anionlar var.

Kənarda - daha çox natrium, kalsium və xlor ionları, içəridə - kalium ionları və mənfi yüklü protein molekulları, amin turşuları, üzvi turşular, fosfatlar, sulfatlar.

Başa düşmək lazımdır ki, söhbət membran səthinin yükündən gedir - ümumiyyətlə, hüceyrənin daxilində və xaricində olan mühit neytral şəkildə yüklənir.

Fəaliyyət potensialının meydana gəlməsini təmin edən membranın aktiv xüsusiyyətləri əsasən gərginliyə bağlı natriumun davranışına əsaslanır ( Na+) və kalium ( K+) kanallar. AP-nin ilkin mərhələsi daxil olan natrium cərəyanı, daha sonra kalium kanalları açılır və çıxan K+- cərəyan membran potensialını ilkin səviyyəyə qaytarır. Sonra ionların ilkin konsentrasiyası natrium-kalium pompası ilə bərpa olunur.

PD zamanı kanallar ştatdan ştata keçir: Na+əsas dövlətlərin üç kanalı var - qapalı, açıq və təsirsiz (əslində məsələ daha mürəkkəbdir, lakin bu üçü təsvir etmək üçün kifayətdir), K+ iki kanal - qapalı və açıq.

nəticələr

1. Hüceyrədaxili mayenin ORP-si həqiqətən mənfi yükə malikdir

2. Hüceyrə membranlarının enerjisi sinir siqnalının ötürülmə sürəti ilə bağlıdır və hüceyrədaxili mayenin daha da mənfi ORP ilə su ilə "doldurulması" haqqında fikir mənə şübhəli görünür. Ancaq hüceyrəyə gedən yolda suyun ORP potensialını əhəmiyyətli dərəcədə itirəcəyini fərz etsək, bu ifadə tamamilə praktik bir məna daşıyır.

3. Əlverişsiz mühitə görə membranın pozulması hüceyrə ölümünə səbəb olur

keçiricilik- hüceyrə və toxumaların kimyəvi maddələri hüceyrə membranlarından, damar divarlarından və epiteliya hüceyrələrindən keçirərək udmaq, buraxmaq və daşımaq qabiliyyəti. Canlı hüceyrələr və toxumalar davamlı kimyəvi mübadilə vəziyyətindədirlər. ətraf mühitlə olan maddələr. Maddələrin hərəkətinə əsas maneə (bax: Baryer funksiyaları) hüceyrə membranıdır. Buna görə də tarixən P.-nin mexanizmləri bioloji membranların quruluşu və funksiyasının öyrənilməsi ilə paralel olaraq öyrənilmişdir (bax: Bioloji membranlar).

Faqositoz (bax) və pinositoz (bax) ilə əlaqəli passiv P., maddələrin aktiv daşınması və P.-nin xüsusi halları var.

P.-nin membran nəzəriyyəsinə uyğun olaraq, passiv P. hüceyrə membranları vasitəsilə maddənin müxtəlif növ diffuziyasına əsaslanır (bax: Diffuziya

burada dm - S sahəsindən dt müddətində diffuziya edən maddənin miqdarı; dc/dx - maddənin konsentrasiyası qradiyenti; D diffuziya əmsalıdır.

düyü. Şəkil 1. İyonofor antibiotikinin (valinomisin) molekulyar təşkili: a - tərkibində altı dekstrorotator (D) və altı levorotator (L) amin turşusu, bütün yan qruplar [-CH 3 -CH (CH 3) olan valinomisin molekulunun struktur formulu. 2] hidrofobikdir; b - kalium ionu ilə valinomisin kompleksinin məkan konfiqurasiyasının sxematik təsviri (mərkəzdə). Kompleksin karbonil qruplarının bəziləri azot atomları ilə hidrogen rabitəsi, digərləri isə kation (kalium ionu) ilə koordinasiya əlaqəsi yaradır. Hidrofobik qruplar kompleksin xarici hidrofobik sferasını təşkil edir və onun membranın karbohidrogen fazasında həll olmasını təmin edir; 1 - karbon atomları, 2 - oksigen atomları, 3 - kation (kalium ionu), 4 - azot atomları, 5 - hidrogen rabitələri, 6 - koordinasiya əlaqələri. Valinomisin molekulu tərəfindən "tutulan" kalium ionu bu molekul tərəfindən hüceyrə membranından keçir və sərbəst buraxılır. Bu yolla hüceyrə membranının kalium ionları üçün seçici keçiriciliyi təmin edilir.

P.-nin tədqiqində konsentrasiya qradiyenti əvəzinə məhlul üçün hüceyrələr membranın hər iki tərəfində yayılan maddənin konsentrasiyalarındakı fərq anlayışından, diffuziya əmsalı əvəzinə keçiricilik əmsalından (P) istifadə edirlər. membranın qalınlığından da asılıdır. Maddələrin hüceyrəyə daxil olmasının mümkün yollarından biri onların hüceyrə membranlarının lipidlərində həll olunmasıdır ki, bu da kimyəvi maddənin böyük sinfinin keçiricilik əmsalı arasında birbaşa mütənasib əlaqənin olması ilə təsdiqlənir. birləşmələr və maddənin neft-su sistemində paylanma əmsalı. Eyni zamanda su bu asılılığa tabe olmur, onun nüfuzetmə dərəcəsi xeyli yüksəkdir və neft-su sistemində paylanma əmsalı ilə mütənasib deyildir. Su və orada həll olunan aşağı molekulyar maddələr üçün P.-nin ən çox ehtimal olunan yolu membran məsamələrindən keçməsidir. Beləliklə, maddələrin membran boyunca yayılması bu maddələri membranın lipidlərində həll etməklə baş verə bilər; molekulları qütblü, yüklü lipid və zülal qruplarından əmələ gələn qütb məsamələrindən, eləcə də yüksüz məsamələrdən keçməklə. Xüsusi növlər zülallar və yağda həll olunan daşıyıcı maddələr tərəfindən təmin edilən diffuziyanı asanlaşdırır və mübadilə diffuziyasını təmin edir, bu da daşınan maddəni membranın bir tərəfində bağlaya, onunla membran vasitəsilə diffuziyaya və membranın digər tərəfinə buraxmağa qadirdir. Asanlaşdırılmış diffuziya vəziyyətində maddənin membran vasitəsilə ötürülmə sürəti sadə diffuziya ilə müqayisədə xeyli yüksəkdir. Xüsusi ion daşıyıcılarının rolunu ionoforlar adlanan bəzi antibiotiklər (valinomisin, nigerisin, monensin və bir sıra başqaları) yerinə yetirə bilər (bax: İonoforlar). İonofor antibiotiklərin kationlarla komplekslərinin molekulyar təşkili deşifrə edilmişdir. Valinomisin vəziyyətində (şəkil 1), kalium kationuna bağlandıqdan sonra peptid molekulunun daxili diametri təqribən olan qolbaq formasını əldə edərək, konformasiyasını dəyişdirdiyi göstərildi. 0,8 nm, Kromda kalium ionu ion-dipol qarşılıqlı təsiri nəticəsində saxlanılır.

Qütb maddələri üçün hüceyrə membranlarının ümumi passiv P. növü məsamələr vasitəsilə P.-dir. Membranın lipid qatında məsamələrin birbaşa müşahidəsi çətin iş olsa da, eksperimental məlumatlar onların real mövcudluğunu göstərir. Hüceyrələrin osmotik xüsusiyyətlərinə dair məlumatlar da məsamələrin həqiqi mövcudluğunun lehinə şəhadət verir. Hüceyrəni əhatə edən məhlullarda osmotik təzyiqin dəyəri düsturla hesablana bilər:

π=σCRT,

burada π - osmotik təzyiq; C məhlulun konsentrasiyasıdır; R qaz sabitidir; T - mütləq temperatur; σ əksetmə əmsalıdır. Əgər məhlulun molekulunun membrandan keçmə sürəti su molekullarının keçmə sürətinə uyğundursa, onda qüvvələrin böyüklüyü sıfıra yaxın olacaq (hüceyrənin həcmində osmotik dəyişiklik yoxdur); əgər hüceyrə membranı verilmiş maddəni keçirməzsə, onda σ qiyməti 1-ə meyl edir (hüceyrənin həcmində osmotik dəyişiklik maksimumdur). Molekulların hüceyrə membranından keçmə sürəti molekulun ölçüsündən asılıdır və beləliklə, müəyyən ölçülü molekulları seçmək və verilmiş maddənin məhlulunda hüceyrə həcminin dəyişməsini müşahidə etməklə hüceyrənin ölçüsünü müəyyən etmək olar. məsamələr. Məsələn, kalamar akson membranı təqribən radiusa malik olan qliserin molekulları üçün bir qədər keçiricidir. 0,3 nm, lakin daha kiçik molekulyar ölçülərə malik maddələr üçün keçiricidir (cədvəl). Digər hüceyrələrlə aparılan oxşar təcrübələr göstərdi ki, hüceyrə membranlarında, xüsusən eritrositlərin membranlarında, Escherichia coli, bağırsaq epitel hüceyrələri və s.

Canlı hüceyrələr və toxumalar maddələrin hüceyrəyə və ondan xaricə daxil olmasının başqa bir yolu ilə - maddələrin aktiv daşınması ilə xarakterizə olunur. Aktiv nəqliyyat maddənin hüceyrə (və ya hüceyrədaxili) membranı (transmembran aktiv nəqliyyat) və ya elektrokimyəvi qradientə qarşı axan hüceyrə təbəqəsi (hüceyrələrarası aktiv nəqliyyat) vasitəsilə ötürülməsidir (bax Gradient). yəni bədənin sərbəst enerjisinin xərclənməsi ilə (bax Metabolizm və enerji). Maddələrin aktiv daşınmasından məsul olan molekulyar sistemlər hüceyrə (və ya hüceyrədaxili) membranda yerləşir. Aktiv ionların daşınmasında iştirak edən hüceyrələrin sitoplazmatik membranlarında - əzələ hüceyrələri, neyronlar, eritrositlər, böyrək hüceyrələri - ionların daşınması mexanizmlərində fəal iştirak edən Na +, Müstəqil ATPaz fermentinin əhəmiyyətli miqdarı var (bax. İyonların nəqli). ). Bu fermentin fəaliyyət mexanizmi ən yaxşı şəkildə kalium ionlarını toplamaq və natrium ionlarını çıxarmaq (pompaj etmək) qabiliyyətinə malik olan eritrositlər və aksonlarda öyrənilir. Güman edilir ki, eritrositlərin tərkibində molekulyar bir cihaz - kalium-natrium nasosu (kalium-natrium nasosu), kalium ionlarının seçici udulmasını və natrium ionlarının hüceyrədən seçici çıxarılmasını təmin edir və bu nasosun əsas elementi Na +, K + -ATPase. Fermentin xassələrinin tədqiqi göstərdi ki, ferment yalnız kalium və natrium ionlarının iştirakı ilə aktivdir, natrium ionları fermenti sitoplazma tərəfdən, kalium ionları isə ətraf məhlul tərəfdən aktivləşdirir. Fermentin xüsusi inhibitoru ürək qlikozidi ouabaindir. Digər nəqliyyat ATPazları da aşkar edilmişdir, xüsusən də Ca+2 ionlarını daşıyan.

Mitoxondrilərin membranlarında hidrogen ionlarının, H + -ATP-az fermentinin və sarkoplazmatik retikulumun membranlarında Ca ++ -ATP-az fermentinin çıxarılmasını təmin edən molekulyar sistem məlumdur. Mitchell (P. Mitchell) - mitoxondriyada oksidləşdirici fosforlaşmanın kemiosmotik nəzəriyyəsinin müəllifi (bax Fosforlaşma) - membran potensialının enerjisi və (və ya) hesabına həyata keçirilən "maddələrin ikincil daşınması" anlayışını təqdim etdi. pH gradienti. Əgər ion ATPazları üçün ionların antiqradiyent hərəkəti və ATP-dən istifadə eyni ferment sistemi tərəfindən təmin edilirsə, ikincili aktiv daşıma zamanı bu iki hadisə müxtəlif sistemlər tərəfindən təmin edilir və zaman və məkanda ayrıla bilər.

Böyük protein makromolekullarının hüceyrələrinə nüfuz, nukleik to-t. hüceyrə fermentləri və bütün hüceyrələr faqositoz (hüceyrə tərəfindən böyük bərk hissəciklərin tutulması və udulması) və pinositoz (içində həll olunan maddələrlə ətrafdakı mayenin hüceyrə səthinin bir hissəsi tərəfindən tutulması və udulması) mexanizminə uyğun olaraq həyata keçirilir.

P. hüceyrə membranları hüceyrələrin və toxumaların fəaliyyəti üçün daha vacibdir.

Böyrək epitelinin hüceyrələrində ionların aktiv daşınması və müşayiət olunan suyun udulması böyrəyin proksimal borularında baş verir (bax: Böyrəklər). Yetkin bir insanın böyrəklərindən hər gün 1800 litrə qədər qan keçir. Eyni zamanda, zülallar süzülür və qanda qalır, duzların və suyun 80% -i, həmçinin bütün qlükoza qan dövranına qaytarılır. Ehtimal olunur ki, bu prosesin əsas səbəbi bazal epitelin hüceyrə membranlarında lokallaşdırılmış Na+ K+-dan asılı ATP-aza tərəfindən təmin edilən natrium ionlarının hüceyrələrarası aktiv daşınmasıdır. Böyrək proksimal borularının kanalında natrium ionlarının konsentrasiyası təqribəndir. 100 mmol / l, sonra hüceyrənin içərisində 37 mmol / l-dən çox deyil; nəticədə natrium ionlarının passiv axını hüceyrəyə yönəldilir. Kationların sitoplazmaya passiv nüfuzu həm də membran potensialının olması ilə asanlaşdırılır (membranın daxili səthi mənfi yüklüdür). Bu. natrium ionları konsentrasiyaya və elektrik gradientlərinə uyğun olaraq hüceyrəyə passiv şəkildə daxil olur (bax Gradient). Hüceyrədən ionların qan plazmasına salınması konsentrasiyaya və elektrik gradientlərinə qarşı həyata keçirilir. Müəyyən edilmişdir ki, zirzəmi membranında natrium-kalium pompası lokallaşdırılmışdır ki, bu da natrium ionlarının çıxarılmasını təmin edir. Xlorid anionlarının natrium ionlarından sonra hüceyrələrarası boşluqda hərəkət etdiyi güman edilir. Nəticədə qan plazmasının osmotik təzyiqi yüksəlir və boru kanalından gələn su böyrək borularında duz və suyun reabsorbsiyasını təmin edərək qan plazmasına axmağa başlayır.

Passiv və aktiv P.-ni öyrənmək üçün müxtəlif üsullardan istifadə olunur. İşarələnmiş atomlar üsulu geniş şəkildə istifadə olunur (bax: İzotoplar, Radioaktiv preparatlar, Radioizotop tədqiqatları). Hüceyrələrin ion P.-sini öyrənmək üçün 42 K, 22 Na və 24 Na, 45 Ca, 86 Rb, 137 Cs, 32 P və başqa izotoplardan istifadə olunur; suyun P. - deyterium və ya tritium suyunu, həmçinin oksigen (18O) ilə işarələnmiş suyu öyrənmək; P. şəkərlərin və amin turşularının tədqiqi üçün - karbon 14 C və ya kükürd 35 S ilə etiketlənmiş birləşmələr; P. zülallarının tədqiqi üçün - 1 31 I ilə etiketlənmiş yodlaşdırılmış preparatlar.

P.-nin tədqiqatlarında həyati boyalar geniş tətbiq olunur. Metodun mahiyyəti mikroskop altında boya molekullarının hüceyrəyə nüfuz etmə sürətini müşahidə etməkdir. Əksər həyati boyalar üçün (neytral qırmızı, metilen mavisi, rodamin və s.) spektrin görünən hissəsində müşahidələr aparılır. Flüoresan birləşmələrdən də istifadə olunur, bunlardan natrium flüoresein, xlortetrasiklin, mureksid və başqaları.Əzələlərin tədqiqi zamanı göstərilmişdir ki, boya molekullarının piqmentasiyası təkcə hüceyrə membranının xüsusiyyətlərindən deyil, həm də sorbsiya qabiliyyətindən asılıdır. hüceyrədaxili strukturların, ən çox zülalların və nuklein turşularının.-t, boyalarla bağlanır.

Suyun və onda həll olunan maddələrin P.-ni öyrənmək üçün osmotik üsuldan istifadə olunur. Eyni zamanda, mikroskopdan istifadə edərək və ya hissəciklərin süspansiyonunun işığın səpilməsini ölçməklə, ətrafdakı məhlulun tonikliyindən asılı olaraq hüceyrələrin həcmində dəyişiklik müşahidə olunur. Hüceyrə hipertonik məhluldadırsa, ondan su məhlula keçir və hüceyrə kiçilir. Hipotonik məhlulda əks təsir müşahidə olunur.

Hüceyrə membranlarının P.-ni öyrənmək üçün getdikcə potensiometrik üsullardan istifadə olunur (bax: Mikroelektrod tədqiqat metodu, Bioloji sistemlərin elektrik keçiriciliyi); İon spesifik elektrodların geniş diapazonu bir çox qeyri-üzvi ionların (kalium, natrium, kalsium, hidrogen və s.), eləcə də bəzi üzvi ionların (asetatlar, salisilatlar və s.) daşınma kinetikasını öyrənməyə imkan verir. P. hüceyrə membranlarının bütün növləri müəyyən dərəcədə çoxhüceyrəli toxuma membran sistemləri üçün xarakterikdir - qan damarlarının divarları, böyrəklərin epiteli, bağırsaqların və mədənin selikli qişası. Eyni zamanda, damarların P. damar P. pozulması ilə özünü göstərən bəzi xüsusiyyətlər ilə xarakterizə olunur (aşağıya bax).

Damar keçiriciliyinin patoloji fiziologiyası

"Damar keçiriciliyi" termini histohematik və transkapilyar maddələr mübadiləsini, maddələrin qan və toxumalar arasında paylanmasını, toxuma P., maddələrin hemolimfatik keçidini və digər prosesləri təyin etmək üçün istifadə edilmişdir. Bəzi tədqiqatçılar bu termini kapilyar-birləşdirici toxuma strukturlarının trofik funksiyasına istinad etmək üçün istifadə edirlər. Termin istifadəsinin qeyri-müəyyənliyi bir sıra məsələlərə, xüsusən də 70-ci illərdə damar P. tənzimlənməsi ilə bağlı fikirlərin uyğunsuzluğunun səbəblərindən biri idi. 20-ci əsr termini "damar keçiriciliyi" Ch istifadə etməyə başladı. arr. qan mikrodamarlarının divarlarının seçici keçiriciliyini və ya maneə-nəqliyyat funksiyasını göstərmək üçün. Damar P.-yə yalnız mikrodamarların (qan və limfa) deyil, həm də böyük damarların (aortaya qədər) divarlarını P. aid etmək meyli var.

Damar P. dəyişikliklər hl müşahidə olunur. arr. makromolekullar və qan hüceyrələri üçün seçici P. artımı şəklində. Bunun tipik nümunəsi eksudasiyadır (bax). Damar P.-nin azalması ümumiyyətlə zülallı hopdurulma və damar divarlarının sonrakı inspissasiyası ilə əlaqədardır, məsələn, idiopatik hipertenziyada müşahidə olunur (bax).

P.-nin damar divarının əsasən interstitium istiqamətində və ya interstitiumdan qana keçməsi ehtimalı haqqında fikir var. Bununla belə, maddələrin damar divarına nisbətən bu və ya digər istiqamətdə üstünlük təşkil edən hərəkəti onun damar divarının maneə-nəqliyyat funksiyasının vəziyyəti ilə əlaqəsini hələ sübut etmir.

Damar keçiriciliyinin pozulmasının öyrənilməsi prinsipləri

Damar P.-nin vəziyyətinin qiymətləndirilməsi damar divarının daxili mühitin əsas komponentləri olan iki bitişik mühit (qan və interstisial mühit) arasında fərq və funksional əlaqəni təmin etməsi nəzərə alınmaqla aparılmalıdır. bədən (bax). Bütövlükdə bu bitişik mühitlər arasında mübadilə mikrosirkulyasiya hesabına həyata keçirilir (bax: Mikrosirkulyasiya) və maneə-nəqliyyat funksiyası ilə damar divarı yalnız histohematoloji maddələr mübadiləsinin orqan ixtisaslaşmasının əsası kimi çıxış edir. Buna görə də, damar P.-nin vəziyyətinin öyrənilməsi metodu yalnız orqan spesifikliyini nəzərə alaraq və orqan mikrosirkulyasiyasının vəziyyətindən və əmələ gələn metabolik proseslərin təbiətindən asılı olmayaraq histohematik maddələr mübadiləsinin keyfiyyət parametrlərini qiymətləndirməyə imkan verdikdə adekvat hesab edilə bilər. damar divarının xaricində. Bu nöqteyi-nəzərdən, mövcud üsullardan ən adekvat olanı damar divarından maddələrin nüfuz etmə yollarını və mexanizmlərini bilavasitə müşahidə etməyə imkan verən damar P.-nin öyrənilməsi üçün elektron mikroskopik üsuldur. Elektron mikroskopiya ilə qondarma birləşməsi xüsusilə məhsuldar idi. damar divarı vasitəsilə onların hərəkət yollarını qeyd edən izləmə göstəriciləri və ya izləyicilər. Belə göstəricilər kimi elektron mikroskopiya və ya xüsusi üsullarla (histokimyəvi, radioavtoqrafik, immunositokimyəvi və s.) aşkar edilmiş istənilən qeyri-toksik maddələrdən istifadə edilə bilər. Bu məqsədlə dəmir tərkibli zülal ferritin, peroksidaza aktivliyi olan müxtəlif fermentlər, kolloid kömür (təmizlənmiş qara mürəkkəb) və s.

Qan damarlarının divarlarının maneə-nəqliyyat funksiyasının vəziyyətini öyrənmək üçün dolayı üsullardan ən çox istifadə olunan təbii və ya süni göstəricilərin damar divarı vasitəsilə zəif və ya ümumiyyətlə divara nüfuz etməyən nüfuzunun qeydiyyatıdır. normal şərait. tez-tez damar P. pozulması müşahidə olunur mikrosirkulyasiya pozulması, bu üsullar uninformative ola bilər, və sonra onlar, məsələn, mikrosirkulyasiya vəziyyətinin monitorinqi üçün üsulları ilə birləşdirilməlidir. biomikroskopiya və ya asanlıqla yayılan göstəricilərdən istifadə edərək, onların histohematik mübadiləsi damar P. və toxuma mübadiləsinin vəziyyətindən asılı deyil. Damar yatağından kənarda göstərici maddələrin yığılmasının qeydinə əsaslanan bütün dolayı üsulların dezavantajı tədqiq olunan sahədə göstəricinin səviyyəsinə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərə bilən amillərin kütləsini nəzərə almaq ehtiyacıdır. Bundan əlavə, bu üsullar kifayət qədər ətalətlidir və damar P.-də qısamüddətli və geri dönən dəyişiklikləri, xüsusən də mikrosirkulyasiyanın dəyişməsi ilə birlikdə öyrənməyə imkan vermir. Bu çətinliklər, divarda yığılan və onu ləkələyən zəif yayılan bir göstəricinin damar divarına nüfuz etməsini təyin etməyə əsaslanan etiketli damarlar üsulundan istifadə etməklə qismən aradan qaldırıla bilər. Rənglənmiş (etiketlənmiş) yerlər işıq mikroskopu vasitəsi ilə ortaya çıxır və endotelin P.-nin pozulmasının sübutudur. Bir göstərici olaraq, endotel maneəsinin kobud şəkildə pozulduğu yerlərdə asanlıqla aşkar edilə bilən qaranlıq yığılmalar meydana gətirən kolloid kömür istifadə edilə bilər. Bu üsulla mikrovezikulyar nəqliyyatın fəaliyyətindəki dəyişikliklər qeydə alınmır və mikrovezikullar tərəfindən endotel vasitəsilə daşınan digər göstəricilərdən istifadə etmək lazımdır.

Damar P. pozğunluqlarının klinik şəraitdə öyrənilməsi imkanları daha məhduddur, çünki mikromolekulyar asanlıqla yayılan göstəricilərin (o cümlədən radioizotopların) istifadəsinə əsaslanan metodların çoxu damarların maneə-nəqliyyat funksiyasının vəziyyətini birmənalı şəkildə mühakimə etməyə imkan vermir. qan damarlarının divarları.

Eyni vaxtda götürülən arterial və venoz qan nümunələrində zülalın tərkibindəki kəmiyyət fərqlərinin müəyyən edilməsinə əsaslanan üsul nisbətən geniş istifadə olunur (bax Landis testi). Arterialdan venoz yatağa keçid zamanı qanda protein itkisinin faizini hesablayarkən, arterial və venoz qanın hematokritinin fərqi ilə müəyyən edilən su itkisinin faizini bilmək lazımdır. Sağlam insanlar üzərində apardıqları tədqiqatlarda V. P. Kaznaçeev və A. A. Dzizinski (1975) yuxarı ətraf damarlarının normal P. göstəriciləri kimi aşağıdakı dəyərləri əldə etdilər: su üçün orta hesabla 2,4-2,6%, protein üçün 4 – 4,5%, yəni damar yatağından keçərkən limfada 100 ml qan. çay yatağı təqribən daxil olur. 2,5 ml su və 0,15-0,16 q protein. Nəticə etibarı ilə gündə insan orqanizmində ən azı 200 litr limfa əmələ gəlməlidir ki, bu da yetkin insanın orqanizmində gündəlik limfa istehsalının faktiki dəyərindən on dəfə yüksəkdir. Aydındır ki, metodun dezavantajı, Kromun fikrincə, arterial və venoz qanın hematokritindəki fərqlərin yalnız damar yatağından çıxması səbəbindən qanda suyun tərkibindəki dəyişiklik ilə izah edildiyi fərziyyəsidir. .

Bir pazda təcrübə, regional damar P. dövlət tez-tez zülal zəngin pulsuz maye interstitial və ya kavitar yığılması olması ilə mühakimə olunur. Bununla belə, damar P. vəziyyətini qiymətləndirərkən, məsələn. qarın boşluğunda səhv bir nəticəyə gəlmək olar, çünki bu orqan və toxumaların metabolik mikrodamarları normal olaraq onların endotelinin kəsilməsi və ya məsaməli olması səbəbindən makromolekullar üçün yüksək P. ilə xarakterizə olunur. Belə hallarda filtrasiya təzyiqinin artması zülalla zəngin efüzyonun meydana gəlməsinə səbəb olur. Venöz sinuslar və sinusoidlər xüsusilə protein molekullarına keçir.

Qeyd etmək lazımdır ki, plazma zülallarının toxumaya artan çıxışı və toxuma ödeminin inkişafı (bax) həmişə damar P. mikrodamarların (kapilyarlar və venulaların) artması ilə müşayiət olunmur, onların endoteli normal olaraq makromolekullara zəif keçir. , endotel qüsurları əldə etmək; bu qüsurlar vasitəsilə asanlıqla qan göstəricilərinə daxil olan subendotelial boşluğa - makromolekullar və mikrohissəciklərə daxil olur. Bununla belə, toxuma ödemi əlamətləri yoxdur - sözdə. damar keçiriciliyinin pozulmasının ödemli forması. Bənzər bir fenomen, məsələn, heyvanların əzələlərində motor sinirinin kəsilməsi ilə əlaqəli neyrodistrofik prosesin inkişafı zamanı müşahidə olunur. İnsan toxumalarında oxşar dəyişikliklər, məsələn, qocalma və diabetes mellitus zamanı sözdə təsvir edilir. hüceyrəsiz kapilyarlar, yəni qismən və ya tamamilə desquamated endotel hüceyrələri olan metabolik mikrodamarlar (həmçinin toxuma ödemi əlamətləri yoxdur). Bütün bu faktlar, bir tərəfdən, toxuma ödemi ilə damar P.-nin artması arasındakı əlaqənin nisbiliyini, digər tərəfdən, qan və qan arasında suyun və maddələrin paylanmasına cavabdeh olan ekstravaskulyar mexanizmlərin mövcudluğunu göstərir. toxumalar.

Damar keçiriciliyinin pozulmasının amilləri

Damar keçiriciliyinin pozulması faktorları şərti olaraq iki qrupa bölünür: ekzogen və endogen. Müxtəlif təbiətli damar P.-sinin pozulmasının ekzogen amilləri (fiziki, kimyəvi və s.) öz növbəsində damar divarına və onun maneə-nəqliyyat funksiyasına birbaşa təsir edən amillərə, məsələn, damar yatağına daxil olan histamin, müxtəlif toksinlər kimi bölünür. , və s. .) və pozulma amilləri P. dolayı fəaliyyət, təsiri endogen amillər vasitəsilə vasitəçilik olunur.

Damar P.-nin pozulmasının artıq məlum olan endogen amilləri (histamin, serotonin, kininlər) çoxlu sayda başqalarını, xüsusən də prostaqlandinləri (bax) daxil etməyə başladı və sonuncular damar P.-ni artırmaqla yanaşı, həm də təsirini gücləndirir. digər amillər; endogen amillərin çoxu qanın müxtəlif enzimatik sistemləri (Hageman faktor sistemi, komplement sistemi və s.) tərəfindən istehsal olunur.

Damar P. və immun kompleksləri artırın. Arthus fenomeninin inkişafı zamanı damar P.-nin "gecikmiş" artmasına cavabdeh olan amildən Yosinaga (1966) psevdoqlobulini ayırdı; Kuroyanagi (1974) onun tərəfindən İg-PF kimi təyin edilmiş yeni P. faktorunu kəşf etmişdir. Öz xüsusiyyətlərinə görə histamin, kininlər, anafilatoksin və kallikreindən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir, histamin və bradikinindən daha uzun müddət fəaliyyət göstərir və K1 və K2 vitaminləri ilə inhibə olunur.

Damar P.-nin pozulmasının bir çox amilləri leykositlər tərəfindən istehsal olunur. Beləliklə, bir proteaz damar P. artıran plazma zülallarından neytral peptid vasitəçi meydana gətirən neytrofillərin səthi ilə əlaqələndirilir. Proteazın zülal substratı mol var. çəkisi (kütləsi) 90.000 və kininogendən fərqlidir.

Lizosomlar və qan hüceyrələrinin xüsusi qranulları damar P-ni poza bilən katyonik zülalları ehtiva edir. Onların hərəkəti mast hüceyrə histamininin vasitəçisidir.

Damar P.-nin pozulmasının müxtəlif endogen amilləri toxumalarda eyni vaxtda və ya ardıcıl olaraq hərəkət edərək, daxilə səbəb olur. damar P. fazasının yerdəyişməsi. Bu baxımdan damar P.-də erkən, gecikmiş və gec dəyişikliklər fərqləndirilir.Erkən mərhələ histamin (bax) və serotoninin (bax) təsir mərhələsidir. İkinci mərhələ ilkin zədələnmədən 1-3 saat sonra xəyali rifah dövründən sonra inkişaf edir - gecikmiş və ya gecikmiş mərhələ; onun inkişafı kininlərin (bax) və ya prostaglandinlərin hərəkətindən qaynaqlanır. Bu iki fazanın inkişafı komplementin səviyyəsindən asılıdır və antikomplementar immun serum tərəfindən inhibə olunur. Zərərdən bir gün sonra, leykositlərin və limfositlərin lizosomlarından ayrılan sito- və proteolitik fermentlərin təsiri ilə əlaqəli üçüncü faza inkişaf edir. İlkin zərər verən agentin xarakterindən asılı olaraq, fazaların sayı fərqli ola bilər. Erkən mərhələdə damar P. hl ilə qırılır. arr. venulalar səviyyəsində, sonrakı fazalarda proses kapilyar yatağa və arteriollara qədər uzanır.

Damar divarı tərəfindən keçiricilik faktorlarının qəbulu. P.-nın pozulmasının endogen amilləri damar P.-nin pozulmasının səbəblərinin ən mühüm qrupunu təmsil edir.Onlardan bəziləri toxumalarda hazır formada (histamin, serotonin) və müxtəlif patogen təsirlərin təsiri altında mast hüceyrələri və qan hüceyrələri (bazofillər, trombositlər) olan depodan sərbəst buraxılır. Digər amillər müxtəlif biokimyanın məhsuludur. sistemləri həm ilkin zədələnmə yerində, həm də ondan uzaqda.

P. amillərinin mənşəyi ilə bağlı suallar öz-özlüyündə damar P. pozğunluqlarının qarşısının alınması və müalicəsinin praktiki problemlərinin həlli üçün vacibdir. Lakin P. amilinin meydana gəlməsi damar P. üçün hələ kifayət deyil. "Görülmüş", yəni damar divarı tərəfindən təyin edilir (sitolitik agentlər kimi dağıdıcı qabiliyyətə malik olmadıqda). Məlumdur ki, məsələn, ümumi dövriyyəyə daxil edilən histamin damar P.-ni yalnız müəyyən orqan və toxumalarda pozur, digər toxumalarda isə (beyin, ağciyər toxuması, endonevrium və s.) effektiv deyil. Qurbağalarda serotonin və bradikininin damar yatağına daxil olması damar P-nin ümumiyyətlə pozulmasına səbəb olmur.Lakin hər iki halda histaminin səmərəsizliyinin səbəbləri fərqlidir.

Müasir məlumatlara görə, isti qanlı heyvanların və insanların metabolik mikrodamarlarının endoteliyası çoxlu sayda müxtəlif agentlərə həssasdır, yəni yüksək reseptor qabiliyyəti ilə xarakterizə olunur. Damar P.-nin kəskin və əhəmiyyətli (qısamüddətli olsa da) pozulmasına səbəb olan P.-nin əsas amillərindən biri olan histamine gəldikdə, eksperimental məlumatlar endoteldə H1 və H2 histamin reseptorlarının iki növünün olduğunu göstərir. histaminin təsir mexanizmində müxtəlif rol oynayır. Histaminin təsirinə xas olan damar P.-nin pozulmasına səbəb olan H1 reseptorlarının stimullaşdırılmasıdır.

Bəzi endogen amillərin təsiri altında P., xüsusən də histamin, taxifilaksiya müşahidə olunur (bax) və agentin təkrar istifadəsi (30 dəqiqədən sonra) damar P. pozmur bəzi hallarda bu ola bilər. Histamin vəziyyətində, taxifilaksiya mexanizmi, bəzi məlumatlara görə, əlavə reseptor lokalizasiyasına malikdir. Bu, xüsusən də, histaminin istifadəsi yalnız histaminin özünə deyil, həm də reseptorları aşan lantan duzlarına qarşı endotel müqavimətinin inkişafına səbəb olduqda, çarpaz taxifilaksiyanın inkişafı faktı ilə sübut edilir. Çarpaz taxifilaksiyanın baş verməsi eyni vaxtda və ya ardıcıl olaraq fəaliyyət göstərən fərdi P. amillərinin səmərəsizliyinin səbəblərindən biri ola bilər.

Damar keçiriciliyinin pozulmasının ultrastruktur əsasları və effektor mexanizmləri

düyü. Şəkil 2. Normal şəraitdə (a) və patologiyada (b) transkapilyar metabolizmin yolları və mexanizmləri: 1 - hüceyrələrarası diffuziya; 2 - sıx hüceyrələrarası qovşaqlar sahəsində diffuziya və ultrafiltrasiya; 3 - sadə hüceyrələrarası birləşmələr sahəsində diffuziya və ultrafiltrasiya; 4 - sıx hüceyrələrarası qovşaqları keçərək mikrovezikulyar nəqliyyat; 3a və 4a - "histamin boşluqları" tipli patoloji hüceyrələrarası kanallar; 5 - mikrovezikulyar nəqliyyat; 6 - mikroveziküllərin birləşməsi ilə transcellular kanalın formalaşması; 7 - perisitlərdə faqositik vakuollar; 8 - damar keçiriciliyi göstəricisinin mikrohissəcikləri (BM - bazal membran, EN1, EN2, EN3 - endotelositlər, PC - perisitlər).

Elektron mikroskopik tədqiqatlar morfol olduğunu ortaya qoydu. damar P.-nin artmasının əsasını endoteldə hüceyrələrarası birləşmələr sahəsində geniş kanalların meydana gəlməsi təşkil edir (şəkil 2). Bu cür kanallar və ya "sızmalar" tez-tez histamin yarıqları adlanır, çünki onların əmələ gəlməsi histaminin damar divarına təsir etmək üçün xarakterikdir və ilk dəfə onun hərəkəti zamanı dəqiq şəkildə tədqiq edilmişdir. Histamin çatları hl tərəfindən əmələ gəlir. arr. qan-beyin baryeri kimi aşağı keçirici histohematik maneələrin olmadığı həmin orqan və toxumaların venulalarının divarlarında. müxtəlif biotənzimləyicilərin (serotonin, bradikinin, prostaglandinlər E1 və E2 və s.) Təsiri altında toxuma zədələnməsi. Hüceyrələrarası təmasların pozulması kapilyarlarda və arteriollarda, hətta daha böyük damarlarda böyük çətinliklə də olsa baş verir. Histamin boşluqlarının əmələ gəlməsinin asanlığı hüceyrələrarası əlaqələrin ilkin struktur zəifliyi ilə birbaşa mütənasibdir, arteriollardan kapilyarlara və kapilyarlardan venulalara keçid zamanı kənar artır, postkapilyar (perisitik) venulalar səviyyəsində maksimuma çatır.

Bəzi orqanların damar P.-sini pozmaqda histaminin səmərəsizliyi, məsələn, bu orqanların mikrodamarlarının endotelində sıx birləşmələrin inkişafı baxımından dəqiq izah olunur. beyin.

Nəzəri və praktiki baxımdan, histamin boşluqları kimi struktur qüsurlarının əmələ gəlməsinin əsasını təşkil edən effektor mexanizmləri məsələsi vacibdir. Bu ultrastruktur dəyişikliklər kəskin iltihabın ilkin mərhələsi üçün xarakterikdir (bax), I. I. Mechnikova (1891) görə, damar P.-nin artması bioloji cəhətdən məqsədəuyğundur, çünki bu, faqositlərin zədələnmə yerinə artan çıxışını təmin edir. Əlavə etmək olar ki, bu cür hallarda artan plazma çıxışı da məqsədəuyğundur, çünki bu vəziyyətdə antikorlar və qeyri-spesifik qoruyucu agentlər diqqət mərkəzinə çatdırılır. Beləliklə, iltihabın ocağında damar P.-nin artması mikrodamarların divarlarının maneə-nəqliyyat funksiyasının spesifik vəziyyəti, toxumanın mövcudluğu üçün yeni şəraitə adekvat və damarların dəyişməsi kimi qəbul edilə bilər. P. iltihab və buna bənzər hallar zamanı pozulma deyil, yeni bir. pozulmuş toxuma homeostazının bərpasına kömək edən funksional vəziyyət. Nəzərə almaq lazımdır ki, bəzi orqanlarda (qaraciyər, dalaq, sümük iliyi) orqan funksiyalarının xüsusiyyətlərinə uyğun olaraq hüceyrə və makromolekulların davamlı metabolik axını olduğu yerlərdə hüceyrələrarası "sızmalar" normal və daimi formasiyalardır. , şişirdilmiş histamin boşluqlarıdır, lakin həqiqi histamin boşluqlarından fərqli olaraq uzunmüddətli mövcud ola bilir. Həqiqi histamin boşluqları endoteldə kəskin iltihabın vasitəçilərinə məruz qaldıqdan sonra ilk saniyələrdə və əksər hallarda 10-15 dəqiqədən sonra əmələ gəlir. bağlıdırlar. Histamin boşluqlarının əmələ gəlməsi mexanizmi qoruyucu, filogenetik cəhətdən müəyyən edilmiş bir təbiətə malikdir və müxtəlif növ reseptorların stimullaşdırılması ilə tetiklenen hüceyrə səviyyəsində bir stereotip reaksiya ilə əlaqələndirilir.

Bu stereotip reaksiyanın təbiəti uzun müddət öyrənilməmiş qaldı. I. I. Mechnikov iltihab zamanı damar P.-nin artmasının endotel hüceyrələrinin azalması ilə əlaqəli olduğuna inanırdı. Lakin sonradan müəyyən edilmişdir ki, isti qanlı heyvanların damarlarındakı endotelositlər əzələ hüceyrələri kimi öz formasını aktiv şəkildə dəyişən hüceyrələr kateqoriyasına aid deyil. Rowley (D. A. Rowley, 1964) endoteliyositlərin divergensiyasının damardaxili təzyiqin artmasının və bununla əlaqədar olaraq endotelin həddindən artıq uzanmasının nəticəsi olduğunu irəli sürdü. Birbaşa ölçmələr venulalara və kapilyarlara münasibətdə bu fərziyyənin qəbuledilməzliyini sübut etdi, lakin arterial damarlar üçün bu müəyyən bir dəyərə malikdir, çünki əzələ membranının tonik fəaliyyəti pozulursa, yüksək damardaxili təzyiq həqiqətən endotelin həddindən artıq uzanmasına səbəb ola bilər. hüceyrələrarası təmasların zədələnməsi. Ancaq bu vəziyyətdə intimada histamin boşluqlarının görünüşü həmişə transmural təzyiqin təsiri ilə əlaqəli deyil. Robertson və Kairallah (A. L. Robertson, P. A. Khairallah, 1972) bir dovşanın qarın aortasının təcrid olunmuş seqmenti üzərində apardıqları təcrübələrdə endoteliositlərin yuvarlaqlaşdırılması və qısalması yerlərində angiotenzin II-nin təsiri altında endoteldə geniş boşluqların əmələ gəldiyini göstərdi. Oxşar morfol. angiotenzin II, prostaqlandin E1 və serum trigliseridlərinin yerli tətbiqi ilə dərinin metabolik mikrodamarlarının endotelində də yerdəyişmələr aşkar edilmişdir.

O. V. Alekseev və A. M. Çernux (1977) metabolik mikrodamarların endotelositlərində onların morfoluna bənzər mikrofibrilyar strukturların sitoplazmasında məzmunu sürətlə artırmaq qabiliyyətini aşkar etdilər. aktin mikrofilamentləri ilə xüsusiyyətlər. Bu geri çevrilən fenomen (mikrofibrilyar aparatın əməliyyat strukturlaşdırılması fenomeni) geniş hüceyrələrarası boşluqların meydana gəlməsinə səbəb olan amillərin təsiri altında inkişaf edir. Histaminin istifadəsi vəziyyətində fenomenin geri dönməsi aşkarlanmağı çətinləşdirir və histamin boşluqlarının mövcudluğunun qısa müddətini və geri dönməsini yaxşı izah edir. Aktin mikrofibrillərinin əmələ gəlməsini maneə törədən sitoxalazin-B-nin köməyi ilə hüceyrələrarası histamin boşluqlarının əmələ gəlmə mexanizmində bu hadisənin patogenetik əhəmiyyəti aşkarlanır. Bu faktlar endoteliositlərin gizli müqavilə qabiliyyətinə malik olduğunu göstərir ki, bu da damar P.-nin əvvəlki səviyyəsinin qeyri-adekvat olduğu və nisbətən sürətli və geri dönən dəyişiklik tələb olunduğu şəraitdə həyata keçirilir. Damar P.-nin dəyişməsi, beləliklə, biolun xüsusi aktı kimi çıxış edir. damar endotelinin maneə-nəqliyyat funksiyasının toxumaların həyati fəaliyyətinin şərtlərindəki dəyişikliklərlə əlaqədar kəskin şəkildə yaranan yeni yerli ehtiyaclara uyğunlaşmasını təmin edən tənzimləmə.

damar P. dəyişiklik mexanizminin toxumalarda olması sözdə aid edilə bilər. risk faktorları, çünki bu mexanizmin qeyri-adekvat şəraitdə işləməsi adaptiv-qoruyucu mexanizmlərin təsirinin təzahürü deyil, toxuma homeostazının və orqan funksiyasının pozulmasına səbəb ola bilər. Damar P.-nin pozulmasının əsas yolları sxem üzrə təqdim olunur. Damar P.-də dəyişikliklər təkcə hüceyrələrarası kanalların (histamin boşluqlarının) əmələ gəlməsinə səbəb olmayan, həm də hüceyrə səthinin fəaliyyətinə (yəni, mikrovezikulyar və mikrovezikulyar daşınma, vakuolizasiya və mikrobubble əmələ gəlməsi) təsir edən mexanizmlərə əsaslanır. Nəticə az və ya çox geniş və uzun müddətli transcellular kanalların formalaşması ilə endoteliositlərin perforasiyası ola bilər.

Damar P.-nin pozulma mexanizmlərində böyük əhəmiyyət kəsb edən yerüstü elektrik yükündəki yerli dəyişikliklərə, xüsusən də fenestratlı kapilyarlarda (məsələn, böyrək glomeruli) məsamələri bağlayan membranlara aiddir. Bəzi məlumatlara görə, yalnız məsul dəyişiklik glomerular kapilyarlardan zülalların məhsuldarlığını artırmaq üçün əsas ola bilər. Bu. məsamələr nəzəriyyəsinin məhdudluğu sübut edilir; Patoloji şəraitdə endotelin məsaməliliyinin artırılması təsiri müxtəlif yollarla əldə edilə bilər: histamin boşluqları kimi hüceyrələrarası kanalların meydana gəlməsi ilə; mikrovezikulyar və intravakuolar nəqliyyatın artması; endoteldə artan mikrovezikulyasiya, vakuolizasiya və ya mikrobubble əmələ gəlməsinə əsaslanan endotel hüceyrələrinin perforasiyası; endoteliyositlərin mikrofokal məhv edilməsi; endoteliyositlərin desquamasiyası; dəyişdirmək fiz.-chem. endoteliyositlərin səthinin xassələri və s. (bax Mikrosirkulyasiya ]]). Eyni effekti həmçinin divardankənar mexanizmlər hesabına əldə etmək olar, xüsusən də qan makromolekullarının bağlanma qabiliyyətinin dəyişməsi ilə, damar P.-nin vəziyyətini qiymətləndirmək üçün istifadə edilən demək olar ki, bütün məlum göstəricilər sadalanan mexanizmlərlə qarşılıqlı təsir göstərir. Beləliklə, məsələn, histamin venulaların endotelində histamin boşluqlarının meydana gəlməsi, həmçinin endoteliyositlərin səthinə və onun fəaliyyəti və ultrastruktur çevrilmələri ilə əlaqəli nəqliyyat proseslərinə təsir edərək damar divarının məsaməliliyini artırır. transcellular məsamələr, fenestrasiyalar, mikrotubullar və s.). Nəzərə almaq lazımdır ki, bu, tez-tez endoteliyositlərin qalınlığını və hüceyrələrarası boşluqların dərinliyini dəyişir, bu da diffuziya maneəsi kimi damar divarının keçiriciliyinə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərə bilər. Biyokimyəvi patoloji vəziyyətində davranış məsələsi ümumiyyətlə öyrənilməmişdir. maddələrin damar divarından, xüsusən də bioloji aktiv olanlardan keçməsini maneə törədən və ya əksinə təşviq edən mexanizmlər. Məsələn, məlumdur ki, beyin kapilyarlarının endoteliyositləri normal olaraq serotonini məhv edən fermentativ fəaliyyətə malikdir və bununla da onun həm qandan beyinə, həm də əks istiqamətdə nüfuz etməsinə mane olur. Ağciyər kapilyarlarının endotelində mikropinositik veziküllərdə lokallaşdırılmış və bradikinin məhvini və eyni zamanda angiotenzin I-nin angiotenzin II-yə (hipertenziya) çevrilməsini təmin edən kininaz II var. Beləliklə, endotel humoral biotənzimləyicilərin balansına bir növ nəzarət edir və bu agentlərin histohematik metabolizminə fəal təsir göstərir.

Məqsədli müdaxilə üç səviyyədə həyata keçirilir (diaqrama bax). Birinci səviyyə - səbəbli (qəbuledici) amillərin formalaşması prosesinə təsir - praktiki olaraq istifadə edilmir, baxmayaraq ki, bu səviyyədə hərəkət edə bilən ayrı-ayrı dərmanlar var. Məsələn, rezerpin kəskin iltihabın (histamin və serotonin) vasitəçilərinin əsas mənbəyi olan mast hüceyrələrində P.-nin pozucu amillərinin çökməsinə təsir göstərir; antiprostaglandin agentləri prostaglandinlərin sintezini maneə törədir - asetilsalisil turşusu və s.

İkinci səviyyə damar P-nin pozğunluqlarının qarşısının alınması və müalicəsi üçün vasitələrin işlənib hazırlanması praktikasında əsasdır. Bu, səbəbedici amilin qəbulu prosesinə uyğundur. Müvafiq vasitəçilərin yaratdığı damar P. pozğunluqlarının qarşısını almaq üçün xeyli sayda antihistamin, antiserotonin və antibradikinin preparatları istifadə olunur. Xüsusi reseptorların blokadası ilə hərəkət edən bu dərmanların üstünlüyü və eyni zamanda dezavantajı onların yüksək spesifikliyidir. Bu cür spesifiklik etiolun çoxluğu şəraitində onları səmərəsiz edir. adətən pazda müşahidə olunan eyni vaxtda və ya ardıcıl fəaliyyət göstərən amillər. təcrübə. O da vacibdir ki, damar P.-nin pozulmasının bir fazasının inkişafını müəyyən edən bir və ya bir neçə amilin təsirinin istisna edilməsi sonrakı fazaların inkişafını istisna etmir. Bu çatışmazlıqlar üçüncü səviyyədə müdaxilə ilə aradan qaldırıla bilər.

Üçüncü səviyyə P. faktorlarının təsirinin birbaşa həyata keçirildiyi hüceyrədaxili (hüceyrəaltı) effektor mexanizmlərinə təsirdir və onlar müxtəlif patogen agentlərin təsiri üçün eynidir. Bu yanaşmanın reallığı və effektivliyi endotelositlərdə mikrofibrilyar aparatın operativ strukturlaşması fenomenini (aktin gelinin və aktin mikrofibrillərinin əmələ gəlməsi) maneə törədən maddədən (sitoxalazin-B) istifadə etməklə eksperimental olaraq nümayiş etdirilə bilər.

Bir pazda Təcrübədə artmış damar P.-ni normallaşdırmaq üçün P vitamini (bax. Bioflavonoidlər) və kalsium duzları istifadə olunur. Bununla belə, bu dərmanları təyin etmək üçün xüsusi olaraq qəbul edilə bilməz. damar P.-nin pozulmasında vasitələr olsalar da, onlar gistogematik maneələrə, membranlara və xüsusən də damar divarına hərtərəfli gücləndirici təsir göstərirlər.

Müxtəlif endogen P. amillər damar P. artırmaq üçün istifadə edilə bilər, məsələn. histamin və ya onları toxuma anbarlarından azad edən maddələr.

Biblioqrafiya: Alekseev O. V. Mikrosirkulyasiya homeostazı, kitabda: Homeostaz, ed. P. D. Horizontova, s. 278, M., 1976; Antonov VF Lipidlər və membranların ion keçiriciliyi, M., 1982; Bioloji membranlar, red. D. S. Parsons, çev. İngilis dilindən, M., 1978; D e Robert tis E., Novinsky V. və S və e ilə F. Hüceyrənin biologiyası, trans. İngilis dilindən, M., 1967; Canlı hüceyrə, trans. İngilis dilindən, red. G. M. Frank, səh. 130, Moskva, 1962; K a z-nacheevV.P. və D z və z və N ilə to və y A. A. Transkapilyar mübadiləsinin klinik patologiyası, M., 1975; Yüngül ayaq E. Canlı sistemlərdə köçürmə hadisələri, trans. İngilis dilindən, M., 1977; Lakshminaraya nay və x N. Membran elektrodları, trans. İngilis dilindən, L., 1979; Lev A. A. Hüceyrə membranlarının ion seçiciliyinin modelləşdirilməsi, L., 1976; Ovchinnikov Yu. A., İvanov V. T. və III to r haqqında b A. M. Membran-aktiv komplekslər, M., 1974; Hüceyrənin quruluşu və funksiyası, trans. İngilis dilindən, red. G. M. Frank, səh. 173, M., 1964; Troshin A. S. Hüceyrə keçiriciliyi problemi, M. - L., 1956; Chernux A. M., Aleksandrov P. N. və Alekseev O. V. Mikrosirkulyasiya, M., 1975; Di Rosa M., Giroud J. R. a. W 1 1-loughby D. A. Carra-geenan və skipidar tərəfindən müxtəlif yerlərdə ln siçovullara səbəb olan kəskin iltihab reaksiyasının media-torlarının tədqiqi, J. Path., v. 104, səh. 15, 1971; M a j n o G. a. P a 1 a-de G. E. İltihab üzrə tədqiqatlar, I. Histamin və serotoninin damar keçiriciliyinə təsiri, elektron mikroskopik tədqiqat, J. biophys. biokimyəvi. Cytol., v. 11, səh. 571, 1961; M a j n o G., S h e a S. M. a. Leventhal M. Histamin tipli mediatorlar tərəfindən törədilən endotelial kontraksiya, J. Cell Biol., v. 42, səh. 647, 1969: Shimamoto T. Aterogenezdə və aterosklerozun endotel hüceyrə gevşeticilərlə müalicəsində əsas mexanizm kimi endotel hüceyrələrinin daralması, in: Atherosclerosis III, ed. tərəfindən G. Schettler a. A. Weizel, s. 64, V.-N. Y., 1974.

B. F. Antonov; O. V. Alekseev (yol. Fizika).

Membran nəqli

Maddələrin hüceyrəyə daxil və hüceyrədən xaricə, həmçinin sitoplazma ilə müxtəlif hüceyrəaltı orqanoidlər (mitoxondriya, nüvə və s.) arasında daşınması membranlar vasitəsilə təmin edilir. Əgər membranlar kor maneə olsaydı, onda hüceyrədaxili boşluq qida maddələri üçün əlçatmaz olardı və tullantı məhsullar hüceyrədən çıxarıla bilməzdi. Eyni zamanda, tam keçiricilik ilə hüceyrədə müəyyən maddələrin yığılması qeyri-mümkün olardı. Membranın nəqliyyat xüsusiyyətləri yarımkeçiriciliklə xarakterizə olunur: bəzi birləşmələr onun vasitəsilə nüfuz edə bilər, digərləri isə keçə bilməz:

Müxtəlif maddələr üçün membran keçiriciliyi

Membranların əsas funksiyalarından biri maddələrin ötürülməsinin tənzimlənməsidir. Maddələrin membran vasitəsilə daşınmasının iki yolu var: passiv və aktiv nəqliyyat:

Passiv nəqliyyat. Bir maddə hüceyrə tərəfindən enerji istehlak etmədən yüksək konsentrasiyalı bir bölgədən aşağı konsentrasiyaya (yəni bu maddənin konsentrasiyası qradiyenti boyunca) membran vasitəsilə hərəkət edərsə, bu cür nəqliyyat passiv və ya diffuziya adlanır. İki növ diffuziya var: sadə və asanlaşdırılan.

Sadə diffuziya kiçik neytral molekullar (H2O, CO2, O2), həmçinin hidrofobik aşağı molekulyar çəkili üzvi maddələr üçün xarakterikdir. Bu molekullar konsentrasiya qradiyenti saxlanıldığı müddətcə membran zülalları ilə heç bir qarşılıqlı təsir etmədən membranın məsamələri və ya kanallarından keçə bilər.

Asanlaşdırılmış diffuziya. Konsentrasiya qradiyenti boyunca membran vasitəsilə daşınan hidrofilik molekullar üçün xarakterikdir, lakin xüsusi membran zülallarının - daşıyıcıların köməyi ilə. Asanlaşdırılmış diffuziya, sadə diffuziyadan fərqli olaraq, yüksək seçiciliklə xarakterizə olunur, çünki daşıyıcı zülal daşınan maddəni tamamlayan bir bağlanma mərkəzinə malikdir və transfer zülalda konformasiya dəyişiklikləri ilə müşayiət olunur. Asanlaşdırılmış diffuziyanın mümkün mexanizmlərindən biri belə ola bilər: daşıyıcı zülal (translokaz) maddəni bağlayır, sonra membranın əks tərəfinə yaxınlaşır, bu maddəni buraxır, ilkin konformasiyasını qəbul edir və yenidən nəqliyyat funksiyasını yerinə yetirməyə hazırdır. . Zülalın özünün hərəkətinin necə həyata keçirildiyi haqqında çox az şey məlumdur. Digər mümkün transfer mexanizmi bir neçə daşıyıcı zülalın iştirakını nəzərdə tutur. Bu halda, ilkin olaraq bağlanmış birləşmə özü bir zülaldan digərinə keçir, membranın əks tərəfində olana qədər ardıcıl olaraq bu və ya digər zülala bağlanır.

Hüceyrə membranları. Membran keçiriciliyi