Membranas celulares

Imagem de uma membrana celular. Pequenas bolas azuis e brancas correspondem às "cabeças" hidrofílicas dos lipídios, e as linhas ligadas a elas correspondem às "caudas" hidrofóbicas. A figura mostra apenas proteínas integrais de membrana (glóbulos vermelhos e hélices amarelas). Pontos ovais amarelos dentro da membrana - moléculas de colesterol Cadeias de contas verde-amarelas na parte externa da membrana - cadeias de oligossacarídeos que formam o glicocálice

A membrana biológica também inclui várias proteínas: integral (penetrando através da membrana), semi-integral (imersa em uma extremidade na camada lipídica externa ou interna), superfície (localizada na parte externa ou adjacente aos lados internos da membrana). Algumas proteínas são os pontos de contato da membrana celular com o citoesqueleto dentro da célula e a parede celular (se houver) fora. Algumas das proteínas integrais funcionam como canais iônicos, vários transportadores e receptores.

Funções das biomembranas

barreira - proporciona um metabolismo regulado, seletivo, passivo e ativo com o meio ambiente. Por exemplo, a membrana do peroxissomo protege o citoplasma de peróxidos perigosos para a célula. Permeabilidade seletiva significa que a permeabilidade de uma membrana a vários átomos ou moléculas depende de seu tamanho, carga elétrica e propriedades químicas. A permeabilidade seletiva garante a separação da célula e dos compartimentos celulares do ambiente e fornece-lhes as substâncias necessárias.

transporte - através da membrana há um transporte de substâncias para dentro e para fora da célula. O transporte através das membranas proporciona: a entrega de nutrientes, a remoção de produtos finais do metabolismo, a secreção de várias substâncias, a criação de gradientes iônicos, a manutenção do pH e da concentração iônica adequados na célula, que são necessários para a operação de enzimas celulares.

Partículas que por algum motivo não são capazes de atravessar a bicamada fosfolipídica (por exemplo, devido às propriedades hidrofílicas, pois a membrana interna é hidrofóbica e não permite a passagem de substâncias hidrofílicas, ou devido ao seu grande tamanho), mas necessárias para a célula, pode penetrar na membrana através de proteínas transportadoras especiais (transportadoras) e proteínas de canal ou por endocitose.

No transporte passivo, as substâncias atravessam a bicamada lipídica sem gasto de energia, por difusão. Uma variante desse mecanismo é a difusão facilitada, na qual uma molécula específica ajuda uma substância a passar pela membrana. Essa molécula pode ter um canal que permite a passagem de apenas um tipo de substância.

O transporte ativo requer energia, pois ocorre contra um gradiente de concentração. Existem proteínas especiais de bombeamento na membrana, incluindo ATPase, que bombeia ativamente íons de potássio (K+) para dentro da célula e bombeia íons de sódio (Na+) para fora dela.

matriz - fornece uma certa posição relativa e orientação de proteínas de membrana, sua interação ideal;

mecânica - garante a autonomia da célula, suas estruturas intracelulares, bem como a conexão com outras células (nos tecidos). As paredes celulares desempenham um papel importante no fornecimento de função mecânica e em animais - substância intercelular.

energia - durante a fotossíntese nos cloroplastos e a respiração celular nas mitocôndrias, sistemas de transferência de energia operam em suas membranas, nas quais as proteínas também participam;

receptor - algumas proteínas localizadas na membrana são receptores (moléculas com as quais a célula percebe certos sinais).

Por exemplo, os hormônios que circulam no sangue atuam apenas nas células-alvo que possuem receptores correspondentes a esses hormônios. Os neurotransmissores (substâncias químicas que conduzem os impulsos nervosos) também se ligam a proteínas receptoras específicas nas células-alvo.

enzimática - proteínas de membrana são frequentemente enzimas. Por exemplo, as membranas plasmáticas das células epiteliais intestinais contêm enzimas digestivas.

implementação de geração e condução de biopotenciais.

Com a ajuda da membrana, uma concentração constante de íons é mantida na célula: a concentração do íon K + dentro da célula é muito maior do que fora, e a concentração de Na + é muito menor, o que é muito importante, pois isso mantém a diferença de potencial através da membrana e gera um impulso nervoso.

marcação celular - existem antígenos na membrana que atuam como marcadores - "rótulos" que permitem a identificação da célula. Estas são glicoproteínas (ou seja, proteínas com cadeias laterais de oligossacarídeos ramificadas ligadas a elas) que desempenham o papel de "antenas". Devido à infinidade de configurações de cadeia lateral, é possível fazer um marcador específico para cada tipo de célula. Com a ajuda de marcadores, as células podem reconhecer outras células e agir em conjunto com elas, por exemplo, na formação de órgãos e tecidos. Também permite que o sistema imunológico reconheça antígenos estranhos.

Estrutura e composição das biomembranas

As membranas são compostas por três classes de lipídios: fosfolipídios, glicolipídios e colesterol. Fosfolipídeos e glicolipídios (lipídios com carboidratos ligados a eles) consistem em duas longas "caudas" hidrofóbicas de hidrocarbonetos que estão associadas a uma "cabeça" hidrofílica carregada. O colesterol endurece a membrana, ocupando o espaço livre entre as caudas lipídicas hidrofóbicas e impedindo que elas se dobrem. Portanto, membranas com baixo teor de colesterol são mais flexíveis, enquanto aquelas com alto teor de colesterol são mais rígidas e quebradiças. O colesterol também serve como uma “rolha” que impede o movimento de moléculas polares de e para dentro da célula. Uma parte importante da membrana é composta por proteínas que a penetram e são responsáveis por várias propriedades das membranas. Sua composição e orientação em diferentes membranas diferem.

As membranas celulares são muitas vezes assimétricas, ou seja, as camadas diferem na composição lipídica, a transição de uma molécula individual de uma camada para outra (o chamado chinelo de dedo) é difícil.

Organelas de membrana

São seções fechadas únicas ou interconectadas do citoplasma, separadas do hialoplasma por membranas. As organelas de membrana única incluem retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, lisossomos, vacúolos, peroxissomos; para duas membranas - núcleo, mitocôndrias, plastídios. Do lado de fora, a célula é limitada pela chamada membrana plasmática. A estrutura das membranas de várias organelas difere na composição de lipídios e proteínas de membrana.

Permeabilidade seletiva

As membranas celulares têm permeabilidade seletiva: glicose, aminoácidos, ácidos graxos, glicerol e íons se difundem lentamente através deles, e as próprias membranas regulam ativamente esse processo até certo ponto - algumas substâncias passam, enquanto outras não. Existem quatro mecanismos principais para a entrada de substâncias na célula ou sua remoção da célula para o exterior: difusão, osmose, transporte ativo e exo ou endocitose. Os dois primeiros processos são de natureza passiva, ou seja, não requerem energia; os dois últimos são processos ativos associados ao consumo de energia.

A permeabilidade seletiva da membrana durante o transporte passivo é devido a canais especiais - proteínas integrais. Eles penetram a membrana por completo, formando uma espécie de passagem. Os elementos K, Na e Cl têm seus próprios canais. Com relação ao gradiente de concentração, as moléculas desses elementos se movem para dentro e para fora da célula. Quando irritados, os canais de íons de sódio se abrem e há um influxo acentuado de íons de sódio na célula. Isso resulta em um desequilíbrio no potencial de membrana. Depois disso, o potencial de membrana é restaurado. Os canais de potássio estão sempre abertos, através deles os íons de potássio entram lentamente na célula.

Veja também

Vladimirov Yu. A., Danos aos componentes das membranas biológicas em processos patológicos

Fundação Wikimedia. 2010.

Veja o que são "membranas celulares" em outros dicionários:

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- (do latim membrana pele, membrana), estruturas supramoleculares complexas altamente organizadas que limitam as células (celulares ou membranas plasmáticas) e organelas intracelulares mitocôndrias, cloroplastos, lisossomos, etc. São ... ... Enciclopédia Química

Os métodos de limpeza da membrana são baseados em diferentes permeabilidades da membrana para os componentes da mistura de gases que está sendo limpa.[ ...]

A permeabilidade seletiva das membranas no processo de ultrafiltração é explicada por um mecanismo puramente de separação por peneira - partículas de impurezas maiores que o tamanho dos poros da membrana não passam pela membrana, apenas a água é filtrada por ela.[ .. .]

A seletividade e a permeabilidade das membranas devem ser consideradas em relação aos custos de obtenção de ar enriquecido com oxigênio. Os custos de separação do ar dependem da permeabilidade, seletividade, parâmetros geométricos das membranas, desempenho do módulo, custo da eletricidade e outros fatores. O custo do ar enriquecido com oxigênio é estimado em relação ao oxigênio puro equivalente, definido como a quantidade de oxigênio puro necessária para se misturar com o ar (21% de oxigênio) para obter a mesma quantidade e porcentagem de oxigênio que é obtida na separação dos gases. processo em questão.[ ...]

A ultrafiltração é um processo de membrana para a separação de soluções cuja pressão osmótica é baixa. Este método é usado na separação de substâncias de peso molecular relativamente alto, partículas suspensas, colóides. A ultrafiltração em comparação com a osmose reversa é um processo mais eficiente, pois a alta permeabilidade da membrana é alcançada a uma pressão de 0,2-1 MPa.[ ...]

Lavagem de resíduos sólidos 434, 425 Permeabilidade da membrana 273 Escoamento 197 cl.[ ...]

Os íons de cálcio têm uma grande influência nas estruturas da membrana. A necessidade de íons Ca2+ para estabilizar membranas tem sido apontada há muito tempo. Foi demonstrado que a presença de íons Ca2+ na solução circundante é necessária para a formação de uma membrana superficial em uma gota endoplasmática isolada de células interdistantes de algas Chara. A presença de Ca2+ na concentração de 10 4 M promoveu a formação de uma membrana superficial na gota, embora não suficientemente forte; uma membrana mais forte foi formada em uma concentração de 10-3 M e especialmente 10 2 M. Quando os íons de cálcio são removidos (por exemplo, quando tratados com quelatos ou na ausência de Ca2 + no meio), observa-se mucilagem dos pêlos radiculares , e a permeabilidade das membranas a outras substâncias também aumenta. Os íons Ca2 + mudam e as propriedades elétricas das membranas artificiais e naturais, reduzindo a densidade de carga na superfície da membrana. A falta de Ca leva a um aumento na vacuolização, alterações nos cromossomos, ruptura das membranas do RE e outros compartimentos intracelulares.[ ...]

Com o aumento da concentração da solução separada, a permeabilidade das membranas diminui e, com o aumento da pressão, aumenta. Após o processo de purificação, obtém-se um filtrado, esgotado em 90-99,5°/o nos compostos originais, e um concentrado enviado para posterior processamento.[ ...]

A resposta à acetilcolina e aminas biogênicas é alterar a permeabilidade das membranas aos íons e/ou induzir a síntese de segundos mensageiros. A presença de cAMP, cGMP, Ca2+, assim como enzimas de síntese e catabolismo na célula vegetal e suas organelas, confirma a possibilidade de mediação local.[ ...]

Assim, sob a ação da EMR de micro-ondas (2,45 GHz), foi encontrado um aumento na permeabilidade catiônica das membranas eritrocitárias à temperatura ambiente, enquanto na ausência de EMR de micro-ondas, um efeito semelhante é observado apenas na temperatura de 37 °C. [...]

Os fundos metabólitos não são distribuídos uniformemente por toda a célula, mas separados por membranas e localizados em compartimentos separados (câmaras, compartimentos). Os compartimentos dos fundos metabólicos da célula estão interligados por fluxos de transporte. De acordo com a permeabilidade seletiva das membranas, ocorre uma redistribuição espacial de intermediários e produtos metabólicos. Por exemplo, em uma célula, o suprimento de ATP é mantido devido às ligações "horizontais" entre os processos de formação de fósforo fotossintético e oxidativo.[ ...]

concentração da solução. Com o aumento da concentração da solução separada, a permeabilidade das membranas diminui devido ao aumento da pressão osmótica do solvente e ao efeito da polarização da concentração. Com um valor de critério de Reynolds de 2000-3000, a polarização da concentração é praticamente inexistente, porém, a turbulização da solução está associada à sua recirculação múltipla, ou seja, com custos energéticos, e leva ao acúmulo de partículas suspensas na solução e ao aparecimento de incrustação biológica.[ ...]

A diminuição da temperatura da água, levando ao resfriamento dos peixes, também leva ao aumento da permeabilidade das membranas, que perdem a capacidade de manter os gradientes iônicos. Nesse caso, a conjugação das reações enzimáticas é perturbada, as bombas de íons param de funcionar, o trabalho do sistema nervoso central e periférico é interrompido, o trabalho do aparelho cardiorrespiratório é inibido, o que pode levar ao desenvolvimento de hipóxia. Ao superaquecer ou resfriar o peixe, resultante de uma mudança brusca de temperatura em um tempo limitado, um certo papel pertence ao estresse osmótico devido a uma violação da capacidade do corpo de manter uma certa concentração de íons e proteínas no sangue. Por exemplo, uma diminuição da temperatura de 25 para 11 ° C causa o desenvolvimento de um coma em tilápias mantidas em água doce, acompanhada por uma diminuição na concentração de íons de sódio e cloro e proteína total do sangue. Segundo os autores, a morte dos peixes ocorre devido ao desenvolvimento de colapso osmorregulatório e inibição da função renal. Uma confirmação indireta dessa suposição pode ser a prevenção do coma térmico em peixes mantidos em água do mar diluída, o que é consistente com observações anteriores de um aumento na resistência térmica dos peixes devido à adição de íons de sódio, cálcio e magnésio à água . No entanto, deve-se ter em mente que as causas de morte de peixes em temperaturas elevadas ou baixas são diferentes e dependem da duração e intensidade do efeito da temperatura.[ ...]

valor do PH. Uma mudança no pH inicial geralmente resulta em uma diminuição na permeabilidade da membrana. O efeito do pH na seletividade da membrana é pequeno. Os ácidos voláteis são pouco retidos pelas membranas, portanto, a neutralização preliminar dos ácidos voláteis aumenta a seletividade do processo de separação.[ ...]

Em altas concentrações de sal em um eletrodialisador de três câmaras com membranas inertes, a eficiência máxima de corrente não excede 20%.[ ...]

Resultados positivos foram obtidos para o tratamento de efluentes do OP-7 por osmose reversa a uma pressão de 5 MPa. A permeabilidade da membrana foi de 5-20,8 l/(m2-h) a uma concentração de OP-7 no filtrado de 1-18 mg/l.[ ...]

Os surfactantes (sulfatos de alquila) estimulam ao máximo a reprodução das bactérias. Além disso, os surfactantes, alterando a permeabilidade das membranas das células vivas (S. S. Stroev, 1965, etc.), podem contribuir para uma melhor digestibilidade dos nutrientes contidos na água pelos micróbios.[ ...]

A natureza do soluto tem um certo efeito na seletividade e, em menor grau, na permeabilidade da membrana. Esta influência reside no fato de que as substâncias inorgânicas são melhor retidas pelas membranas do que as substâncias orgânicas com o mesmo peso molecular; entre compostos relacionados, por exemplo, homólogos, substâncias com maior peso molecular são melhor retidas; substâncias que formam ligações com a membrana, por exemplo, hidrogênio, são retidas pela membrana tanto melhor quanto menos forte for essa ligação; a seletividade da retenção de compostos macromoleculares por ultrafiltração é tanto maior quanto maior for o peso molecular do soluto.[ ...]

As membranas de acetato de celulose podem operar na faixa de pH de 4,5-7, e aquelas feitas de polímeros quimicamente resistentes podem operar em pH 1-14. A permeabilidade das membranas é escolhida para permitir a passagem de água, sais solúveis e reter óleos. O tamanho dos poros nas membranas geralmente está na faixa de 2,5 a 10 nm. A planta está equipada com tubulações auxiliares para lavagem das membranas com água filtrada ou desmineralizada, equipada com instrumentação e dispositivos automáticos.[ ...]

Com uma diminuição significativa na diferença de potencial intracelular para um certo nível de limiar, uma mudança acentuada na permeabilidade da membrana e reversão (reversão) dos fluxos de íons são observadas. Os íons cálcio do ambiente externo ao redor da célula entram nela, enquanto os íons cloreto e os íons potássio saem da célula para a solução de banho.[ ...]

A tolerância está associada a fatores internos e inclui processos metabólicos como absorção seletiva de íons, permeabilidade reduzida da membrana, imobilização de íons em certas partes das plantas, remoção de íons de processos metabólicos através da formação de uma reserva em formas insolúveis em vários órgãos, adaptação à substituição de um elemento fisiológico por um tóxico na enzima, remoção de íons das plantas por lixiviação pelas folhas, seiva, queda das folhas, excreção pelas raízes. Plantas tolerantes podem ser estimuladas em concentrações elevadas de metais, o que indica sua necessidade fisiológica de excesso. Algumas espécies de plantas são capazes de acumular uma quantidade significativa de metais pesados sem sinais visíveis de opressão. Outras plantas não possuem essa habilidade (ver tabela[ ...]

A pressão é um dos principais fatores que determinam o desempenho das plantas de osmose reversa. O desempenho das membranas aumenta com o aumento do excesso de pressão. No entanto, a partir de uma certa pressão, a permeabilidade das membranas diminui devido à compactação do material polimérico da membrana.[ ...]

Também foi estabelecido que baixo ([ ...]

Como os polissacarídeos de hemicelulose têm um peso molecular médio numérico não superior a 30.000, o uso da osmometria convencional é difícil devido à permeabilidade das membranas para frações de baixo peso molecular. O método de osmometria de fase de vapor de Hill tem várias vantagens sobre outros métodos. Este método baseia-se na medição da diferença entre a pressão de vapor de uma solução e um solvente e é o seguinte. Uma gota de solução e uma gota de solvente são colocadas em duas junções de termopares e mantidas em uma atmosfera saturada com vapores de solvente puro. Devido à pressão de vapor reduzida da solução, parte do vapor condensará na gota da solução, elevando a temperatura da gota e do termopar. A força eletromotriz resultante é medida com um galvanômetro. O limite superior do valor medido do peso molecular é de cerca de 20.000, a precisão da medição é de 1%.[ ...]

Finalmente, as membranas do retículo endoplasmático são as superfícies ao longo das quais as biocorrentes se propagam, que são sinais que alteram a permeabilidade seletiva das membranas e, portanto, a atividade das enzimas. Graças a isso, algumas reações químicas são acionadas, outras são inibidas - o metabolismo está sujeito a regulação e prossegue de maneira coordenada.[ ...]

O plasmalema regula a entrada de substâncias na célula e sua saída dela, garante a penetração seletiva de substâncias dentro e fora da célula. A taxa de penetração através da membrana de diferentes substâncias é diferente. Água e substâncias gasosas penetram bem através dele. As substâncias lipossolúveis também penetram facilmente, provavelmente devido ao fato de possuir uma camada lipídica. Supõe-se que a camada lipídica da membrana seja permeada por poros. Isso permite que substâncias insolúveis em gorduras passem pela membrana. Os poros carregam uma carga elétrica, de modo que a penetração de íons através deles não é totalmente livre. Sob certas condições, a carga dos poros muda e isso regula a permeabilidade das membranas para íons. No entanto, a membrana não é igualmente permeável para diferentes íons com a mesma carga e para diferentes moléculas não carregadas de tamanhos semelhantes. Isso mostra a propriedade mais importante da membrana - a seletividade de sua permeabilidade: para algumas moléculas e íons, é melhor permeável, para outros pior.[ ...]

Atualmente, o mecanismo de ação de mediadores em células animais e vegetais, que se baseia na regulação dos fluxos de íons, é geralmente reconhecido. Mudanças nos potenciais de membrana são devidas a mudanças na permeabilidade iônica das membranas pela abertura ou fechamento dos canais iônicos. Este fenômeno está associado aos mecanismos de ocorrência e propagação de AP em células animais e vegetais. Em células animais, são canais N7K+ controlados por canais de acetilcolina e Ca2+, mais frequentemente dependentes de aminas biogênicas. Em células vegetais, a ocorrência e disseminação de AP está associada a canais de cálcio, potássio e cloreto.[ ...]

Com maior reprodutibilidade e estabilidade, um fluxo estável de gases e vapores pode ser obtido por métodos baseados na difusão de gases ou vapores líquidos através de um capilar (Fig. 10) ou de uma membrana permeável (Fig. 11) na corrente de gás diluente. Nesses métodos, observa-se um equilíbrio entre a fase gasosa e as superfícies adsorventes do equipamento, o que garante a estabilidade do microfluxo.[ ...]

Um aumento na temperatura leva a uma diminuição na viscosidade e densidade da solução e, simultaneamente, a um aumento na sua pressão osmótica. A redução da viscosidade e densidade da solução aumenta a permeabilidade das membranas, e um aumento na pressão osmótica reduz a força motriz do processo e reduz a permeabilidade.[ ...]

Em qualquer sistema vivo existe um REB, e seria surpreendente se não existisse. Isso significaria igualdade absoluta de concentrações de eletrólitos em todas as células, órgãos, soluções externas ou completa coincidência da permeabilidade da membrana a todos os cátions e ânions.[ ...]

No experimento 6, semelhante ao experimento 1, foi determinada a quantidade de potássio liberado e de matéria orgânica solúvel em água em diferentes concentrações de atrazina. A julgar pelos resultados obtidos, pode-se dizer que a atrazina não aumenta a permeabilidade das membranas para substâncias orgânicas de baixo peso molecular e aumenta para o potássio. Este efeito foi proporcional à concentração de atrazina.[ ...]

Ao examinar pessoas expostas a radiação de baixo nível durante o trabalho (por exemplo, radiologistas e técnicos que trabalham com raios-x, cujas doses foram medidas por dosímetros individuais) usando o método de átomos marcados, foram realizados exames de sangue na permeabilidade dos eritrócitos membranas durante a passagem de cátions monovalentes. Verificou-se que a permeabilidade das membranas eritrocitárias em indivíduos irradiados é significativamente maior do que naqueles não irradiados. Além disso, o gráfico de dependência possibilitou estabelecer um rápido aumento da permeabilidade em baixa irradiação; em altas doses, a curva torna-se plana, semelhante à observação de Stokke em estudos com animais (ver Fig. XIV-3). Esses dados são consistentes com os resultados obtidos por Petkau.[ ...]

Quando a dessalinização de águas residuais salinas por hiperfiltração através de membranas semipermeáveis, os principais parâmetros - a concentração de substâncias dissolvidas no concentrado e filtrado devem ser determinados por unidade de largura da membrana em um determinado comprimento, capacidade de separação, coeficiente de permeabilidade da membrana, pressão, taxas de fluxo de água de fonte, filtrado e concentrado.[ .. .]

A possibilidade de tal adaptação se deve à dependência das constantes termodinâmicas, químicas e cinéticas da temperatura. Essa dependência, em geral, determina a direção e a velocidade das reações químicas, transições conformacionais de maodomoléculas biológicas, transições de fase de lipídios, mudanças na permeabilidade da membrana e outros processos, cujo funcionamento garante a atividade vital dos organismos em temperaturas elevadas.[ . ..]

Tudo isso são apenas os primeiros passos no campo da aplicação da água magnética na medicina. No entanto, as informações já disponíveis indicam as perspectivas de utilização da magnetização de sistemas hídricos nesta área. Uma série de manifestações médicas estão possivelmente (hipoteticamente) relacionadas ao fato de que a magnetização de sistemas aquosos aumenta a permeabilidade das membranas.[ ...]

Foi estabelecido que filmes poliméricos produzidos pela indústria para ultrafiltração, troca iônica, assim como membranas feitas de colódio, gelatina, celulose e outros materiais, possuem boa seletividade, mas baixa permeabilidade (0,4 l/m h a uma pressão de 40 am ). Membranas preparadas de acordo com uma prescrição especial a partir de uma mistura de acetato de celulose, acetona, água, perclorato de magnésio e ácido clorídrico (respectivamente 22,2; 66,7; 10,0; 1,1 e 0,1 por cento em peso) permitem dessalinizar a água de 5, 25 a 0,05% NaCl e têm uma permeabilidade de 8,5-18,7 l!m2 ■ h a uma pressão de operação de 100-140 am, sua vida útil é de pelo menos 6 meses. Estudos de microscopia eletrônica dessas membranas, pois, segundo cálculos preliminares 1192], a osmose reversa pode se tornar competitiva com outros métodos de dessalinização de água com aumento da permeabilidade da membrana em até 5 m31 mg por dia.[ ...]

O potencial de repouso da parede celular. A parede celular (casca) tem uma carga superficial negativa. A presença desta carga confere à parede celular propriedades distintas de troca catiônica. A parede celular é caracterizada pela seletividade predominante para íons Ca2+, que desempenha um papel importante na regulação da permeabilidade da membrana em relação aos íons K e Na+.[ ...]

Assim, os efeitos observados indicam que, além do ácido fusárico, o fluido de cultura do micromiceto Fusarium oxysporum também contém outros componentes com alta atividade biológica. O grau de patogenicidade de vários isolados de fungos fitopatogênicos pode ser avaliado com base na determinação de mudanças na permeabilidade das membranas das células vegetais à amônia.[ ...]

Como resultado, a formação de ATP é reduzida ou interrompida, o que leva à supressão de processos que dependem da energia da respiração. A estrutura e a permeabilidade seletiva das membranas também são perturbadas, o que requer o gasto de energia respiratória para se manter. Essas mudanças levam a uma diminuição na capacidade das células de absorver e reter água.[ ...]

Por outro lado, a estabilização da estrutura espacial da proteína e outros biopolímeros é realizada em grande parte devido à interação: biopolímero - água. O complexo água-proteína-nucléico é considerado a base para o funcionamento dos sistemas vivos, pois somente na presença desses três componentes é possível o funcionamento normal das membranas. A permeabilidade seletiva das membranas depende do estado da água. Extrapolando o modelo de cluster de água para sistemas biológicos, pode-se mostrar que quando o cluster é destruído em determinadas áreas da membrana, abre-se um caminho para transporte preferencial. A água sem estrutura, por exemplo, impede o comportamento dos prótons próximos à membrana, enquanto os prótons se propagam rapidamente ao longo de uma estrutura estruturada.[ ...]

Um esquema para análise contínua de gás usando um eletrodo íon-seletivo é descrito, que pode ser usado para determinar o conteúdo de NH3, HCl e HP em gases. Na revisão do trabalho do NBS dos EUA, entre outros métodos de certificação de gases de referência (misturas), também é indicado o método de certificação utilizando eletrodos íon-seletivos para gases de NSI e NR. De todos os projetos de eletrodos íon-seletivos, geralmente é usado o seguinte: uma membrana íon-seletiva separa duas soluções - interna e externa (testado). Para o contato elétrico, um eletrodo auxiliar é colocado na solução interna, reversível aos íons da solução interna, cuja atividade é constante, pelo que o potencial também é constante. Uma diferença de potencial surge nas superfícies interna e externa da membrana, que depende da diferença na atividade dos íons nas soluções externas e internas. A teoria do aparecimento do potencial de membrana é descrita no trabalho. Basicamente, o aparecimento do potencial é explicado pela permeabilidade das membranas, seja apenas para cátions (seletivo de cátions) ou apenas para ânions (seletivo de ânions).

01/04/2012

Numerosos artigos sobre a água mencionam os valores negativos de ORP dos fluidos corporais internos e a energia das membranas celulares (a energia vital do corpo).

Vamos tentar descobrir do que se trata o discurso e entender o significado dessas declarações do ponto de vista da ciência popular.

Muitos conceitos e descrições serão dados de forma abreviada, e informações mais completas podem ser obtidas na Wikipédia ou nos links indicados no final do artigo.

(Ou citolema, ou plasmalema, ou membrana plasmática) separa o conteúdo de qualquer célula do ambiente externo, garantindo sua integridade; regulam a troca entre a célula e o ambiente.

A membrana celular é tão seletiva que, sem sua permissão, nem uma única substância do ambiente externo pode entrar acidentalmente na célula. Não há uma única molécula inútil e desnecessária na célula. As saídas da célula também são cuidadosamente controladas. O trabalho da membrana celular é essencial e não permite o menor erro. A introdução de um produto químico nocivo em uma célula, o fornecimento ou excreção de substâncias em excesso ou a falha na excreção de resíduos levam à morte celular.

Ataque dos radicais livres

Barreira - proporciona um metabolismo regulado, seletivo, passivo e ativo com o meio ambiente. Permeabilidade seletiva significa que a permeabilidade de uma membrana a vários átomos ou moléculas depende de seu tamanho, carga elétrica e propriedades químicas. A permeabilidade seletiva garante a separação da célula e dos compartimentos celulares do ambiente e fornece-lhes as substâncias necessárias.

A permeabilidade seletiva da membrana durante o transporte passivo é devido a canais especiais - proteínas integrais. Eles penetram a membrana por completo, formando uma espécie de passagem.

Para elementos K, N / D e Cl têm seus próprios canais. Com relação ao gradiente de concentração, as moléculas desses elementos se movem para dentro e para fora da célula. Quando irritados, os canais de íons de sódio se abrem e há um influxo acentuado de íons de sódio na célula. Isso resulta em um desequilíbrio no potencial de membrana. Depois disso, o potencial de membrana é restaurado. Os canais de potássio estão sempre abertos, através dos quais os íons de potássio entram lentamente na célula.

Transporte - através da membrana, as substâncias são transportadas para dentro e para fora da célula. O transporte através das membranas fornece: entrega de nutrientes, remoção de produtos finais do metabolismo, secreção de várias substâncias, criação de gradientes iônicos, manutenção de pH e a concentração de íons que são necessários para o trabalho de enzimas celulares.

Existem quatro mecanismos principais para a entrada de substâncias na célula ou sua remoção da célula para o exterior: difusão, osmose, transporte ativo e exo ou endocitose. Os dois primeiros processos são de natureza passiva, ou seja, não requerem energia; os dois últimos são processos ativos associados ao consumo de energia.

No transporte passivo, as substâncias atravessam a bicamada lipídica sem gasto de energia ao longo do gradiente de concentração por difusão.

O transporte ativo requer energia, pois ocorre contra um gradiente de concentração. Existem proteínas especiais de bomba na membrana, incluindo a fase AT, que bombeia ativamente íons de potássio para dentro da célula. K+) e bombear íons de sódio a partir dele ( Na+).

Implementação da geração e condução de biopotenciais. Com a ajuda da membrana na célula, uma concentração constante de íons é mantida: a concentração do íon K+ dentro da célula é muito maior do que fora, e a concentração Na+ muito menor, o que é muito importante, pois mantém a diferença de potencial através da membrana e gera um impulso nervoso.

Rotulagem de células- existem antígenos na membrana que atuam como marcadores - "rótulos" que permitem identificar a célula. Estas são glicoproteínas (ou seja, proteínas com cadeias laterais de oligossacarídeos ramificadas ligadas a elas) que desempenham o papel de "antenas". Devido à infinidade de configurações de cadeia lateral, é possível fazer um marcador específico para cada tipo de célula. Com a ajuda de marcadores, as células podem reconhecer outras células e agir em conjunto com elas, por exemplo, na formação de órgãos e tecidos. Também permite que o sistema imunológico reconheça antígenos estranhos.

potencial de acção

potencial de acção- uma onda de excitação movendo-se ao longo da membrana de uma célula viva no processo de transmissão de um sinal nervoso.

Em essência, representa uma descarga elétrica - uma rápida mudança de curto prazo no potencial em uma pequena seção da membrana de uma célula excitável (neurônio, fibra muscular ou célula glandular), como resultado da qual a superfície externa desta seção se torna carregada negativamente em relação às seções vizinhas da membrana, enquanto sua superfície interna fica carregada positivamente em relação às regiões vizinhas da membrana.

potencial de acçãoé a base física de um impulso nervoso ou muscular que desempenha um papel de sinal (regulador).

Potenciais de ação podem diferir em seus parâmetros dependendo do tipo de célula e até mesmo em diferentes partes da membrana da mesma célula. O exemplo mais característico de diferenças é o potencial de ação do músculo cardíaco e o potencial de ação da maioria dos neurônios.

No entanto, no centro de qualquer potencial de acção são os seguintes fenômenos:

A membrana de uma célula viva é polarizada- sua superfície interna é carregada negativamente em relação à externa devido ao fato de que na solução perto de sua superfície externa existem partículas mais carregadas positivamente (cátions), e perto da superfície interna existem partículas mais carregadas negativamente (ânions).
A membrana tem permeabilidade seletiva- sua permeabilidade para várias partículas (átomos ou moléculas) depende de seu tamanho, carga elétrica e propriedades químicas.
A membrana de uma célula excitável é capaz de alterar rapidamente sua permeabilidade para um certo tipo de cátions, causando a transição de uma carga positiva de fora para dentro.

A polarização da membrana de uma célula viva se deve à diferença na composição iônica de seus lados interno e externo.

Quando a célula está em um estado calmo (não excitado), os íons em lados opostos da membrana criam uma diferença de potencial relativamente estável, chamada de potencial de repouso. Se você introduzir um eletrodo dentro de uma célula viva e medir o potencial de membrana em repouso, ele terá um valor negativo (da ordem de -70..-90 mV). Isso é explicado pelo fato de que a carga total no lado interno da membrana é significativamente menor do que no lado externo, embora ambos os lados contenham cátions e ânions.

Fora - uma ordem de magnitude mais íons de sódio, cálcio e cloro, dentro - íons de potássio e moléculas de proteínas carregadas negativamente, aminoácidos, ácidos orgânicos, fosfatos, sulfatos.

Deve-se entender que estamos falando sobre a carga da superfície da membrana - em geral, o ambiente dentro e fora da célula é carregado de forma neutra.

As propriedades ativas da membrana, que garantem a ocorrência de um potencial de ação, baseiam-se principalmente no comportamento do sódio dependente de voltagem. Na+) e potássio ( K+) canais. A fase inicial da PA é formada pela entrada da corrente de sódio, posteriormente os canais de potássio se abrem e a saída K+- a corrente devolve o potencial de membrana ao nível inicial. A concentração inicial de íons é então restaurada pela bomba de sódio-potássio.

No curso do PD, os canais passam de estado para estado: Na+ existem três canais dos principais estados - fechado, aberto e inativo (na realidade, o assunto é mais complicado, mas esses três são suficientes para descrever), K+ dois canais - fechado e aberto.

conclusões

1. O ORP do fluido intracelular realmente tem uma carga negativa

2. A energia das membranas celulares está relacionada com a velocidade de transmissão do sinal nervoso, e a opinião sobre a "recarga" do fluido intracelular com água com um ORP ainda mais negativo me parece duvidosa. No entanto, se assumirmos que no caminho para a célula, a água perderá significativamente seu potencial ORP, essa afirmação tem um significado completamente prático.

3. A violação da membrana devido a um ambiente desfavorável leva à morte celular

PERMEABILIDADE- a capacidade das células e tecidos de absorver, liberar e transportar substâncias químicas, passando-as através das membranas celulares, paredes vasculares e células epiteliais. Células e tecidos vivos estão em um estado de troca química contínua. substâncias com o meio ambiente. A principal barreira (ver Funções de barreira) ao movimento de substâncias é a membrana celular. Portanto, historicamente, os mecanismos de P. foram estudados em paralelo com o estudo da estrutura e função das membranas biológicas (ver Membranas biológicas).

Existem P. passivo, transporte ativo de substâncias e casos especiais de P. associados à fagocitose (ver) e pinocitose (ver).

De acordo com a teoria da membrana de P., P. passivo é baseado em vários tipos de difusão de uma substância através das membranas celulares (ver Difusão

onde dm é a quantidade de substância que se difunde durante o tempo dt através da área S; dc/dx - gradiente de concentração da substância; D é o coeficiente de difusão.

Arroz. Fig. 1. Organização molecular de um antibiótico ionóforo (valinomicina): a - fórmula estrutural de uma molécula de valinomicina contendo seis aminoácidos dextrorrotatórios (D) e seis levógiros (L), todos os grupos laterais [-CH 3 -CH (CH 3) 2] são hidrofóbicos; b - representação esquemática da configuração espacial do complexo de valinomicina com um íon potássio (no centro). Alguns dos grupos carbonila do complexo formam ligações de hidrogênio com átomos de nitrogênio, enquanto outros formam ligações de coordenação com o cátion (íon potássio). Os grupos hidrofóbicos formam a esfera hidrofóbica externa do complexo e garantem sua solubilidade na fase hidrocarbonada da membrana; 1 - átomos de carbono, 2 - átomos de oxigênio, 3 - cátion (íon potássio), 4 - átomos de nitrogênio, 5 - ligações de hidrogênio, 6 - ligações de coordenação. O íon potássio "capturado" pela molécula de valinomicina é transportado por esta molécula através da membrana celular e liberado. Desta forma, a permeabilidade seletiva da membrana celular para íons de potássio é assegurada.

No estudo de P., as células para um soluto em vez de um gradiente de concentração usam o conceito da diferença nas concentrações de uma substância difusora em ambos os lados da membrana e, em vez do coeficiente de difusão, o coeficiente de permeabilidade (P), que também depende da espessura da membrana. Uma das possíveis formas de penetração de substâncias na célula é sua dissolução nos lipídios das membranas celulares, o que é confirmado pela existência de uma relação proporcional direta entre o coeficiente de permeabilidade de uma grande classe de produtos químicos. compostos e o coeficiente de distribuição da substância no sistema óleo-água. Ao mesmo tempo, a água não obedece a essa dependência, sua taxa de penetração é muito maior e não é proporcional ao coeficiente de distribuição no sistema óleo-água. Para água e substâncias de baixo peso molecular nela dissolvidas, a via mais provável de P. é a passagem pelos poros da membrana. Assim, a difusão de substâncias através da membrana pode ocorrer pela dissolução dessas substâncias nos lipídios da membrana; passando moléculas através de poros polares formados por grupos polares e carregados de lipídios e proteínas, bem como passando por poros não carregados. Tipos especiais são facilitados e trocam a difusão fornecida por proteínas e substâncias transportadoras lipossolúveis que são capazes de ligar a substância transportada em um lado da membrana, difundir com ela através da membrana e liberá-la no outro lado da membrana. A taxa de transferência de uma substância através da membrana no caso de difusão facilitada é muito maior do que na difusão simples. O papel de transportadores de íons específicos pode ser desempenhado por alguns antibióticos (valinomicina, nigericina, monensina e vários outros), que são chamados de ionóforos (consulte Ionóforos). A organização molecular de complexos de antibióticos ionóforos com cátions foi decifrada. No caso da valinomicina (Fig. 1), foi demonstrado que após a ligação ao cátion potássio, a molécula peptídica altera sua conformação, adquirindo a forma de uma pulseira com diâmetro interno de aprox. 0,8 nm, em Krom o íon potássio é retido como resultado das interações íon-dipolo.

Um tipo comum de P. passivo de membranas celulares para substâncias polares é P. através dos poros. Embora a observação direta de poros na camada lipídica da membrana seja uma tarefa difícil, dados experimentais indicam sua real existência. Os dados sobre as propriedades osmóticas das células também atestam a existência real de poros. O valor da pressão osmótica em soluções ao redor da célula pode ser calculado pela fórmula:

π=σCRT,

onde π - pressão osmótica; C é a concentração do soluto; R é a constante do gás; T é a temperatura absoluta; σ é o coeficiente de reflexão. Se a taxa de passagem de uma molécula de soluto através da membrana for proporcional à taxa de passagem das moléculas de água, então a magnitude das forças será próxima de zero (não há mudança osmótica no volume da célula); se a membrana celular é impermeável a uma dada substância, então o valor de σ tende a 1 (a mudança osmótica no volume da célula é máxima). A taxa de penetração das moléculas através da membrana celular depende do tamanho da molécula, e assim, selecionando moléculas de um determinado tamanho e observando a mudança no volume celular em uma solução de uma dada substância, pode-se determinar o tamanho da célula. poros. Por exemplo, a membrana do axônio da lula é ligeiramente permeável às moléculas de glicerol, que têm um raio de aprox. 0,3 nm, mas permeável a substâncias com tamanhos moleculares menores (tabela). Experimentos semelhantes com outras células mostraram que os tamanhos dos poros nas membranas celulares, em particular, nas membranas de eritrócitos, Escherichia coli, células epiteliais intestinais, etc., se ajustam com bastante precisão dentro de 0,6-0,8 nm.

As células e tecidos vivos são caracterizados por outra forma de penetração de substâncias na célula e fora dela - o transporte ativo de substâncias. O transporte ativo é a transferência de uma substância através de uma membrana celular (ou intracelular) (transporte ativo transmembranar) ou através de uma camada de células (transporte ativo transcelular) fluindo contra um gradiente eletroquímico (consulte Gradiente). ou seja, com o gasto de energia livre do corpo (ver Metabolismo e Energia). Os sistemas moleculares responsáveis pelo transporte ativo de substâncias estão localizados na membrana celular (ou intracelular). Nas membranas citoplasmáticas das células envolvidas no transporte ativo de íons - células musculares, neurônios, eritrócitos, células renais - há uma quantidade significativa da enzima Na +, ATPase independente, que está ativamente envolvida nos mecanismos de transporte de íons (consulte Transporte de íons ). O mecanismo de funcionamento desta enzima é melhor estudado em eritrócitos e axônios, que têm uma capacidade pronunciada de acumular íons de potássio e remover (bombear) íons de sódio. Supõe-se que os eritrócitos contenham um dispositivo molecular - uma bomba de potássio-sódio (bomba de potássio-sódio), que fornece absorção seletiva de íons de potássio e remoção seletiva de íons de sódio da célula, e o principal elemento dessa bomba é Na +, K+-ATPase. O estudo das propriedades da enzima mostrou que a enzima é ativa apenas na presença de íons potássio e sódio, com íons sódio ativando a enzima do lado do citoplasma e íons potássio do lado da solução circundante. Um inibidor específico da enzima é o glicosídeo cardíaco ouabaína. Outras ATPases de transporte também foram encontradas, em particular, transportando íons Ca+2.

Nas membranas mitocondriais, é conhecido um sistema molecular que assegura o bombeamento de íons hidrogênio, a enzima H + -ATP-ase, e nas membranas do retículo sarcoplasmático, a enzima Ca ++ -ATP-ase. Mitchell (P. Mitchell) - o autor da teoria quimiosmótica da fosforilação oxidativa nas mitocôndrias (ver Fosforilação) - introduziu o conceito de "transporte secundário de substâncias", que é realizado devido à energia do potencial de membrana e (ou) o gradiente de pH. Se para ATPases iônicas, o movimento antigradiente de íons e a utilização de ATP são fornecidos pelo mesmo sistema enzimático, então, no caso de transporte ativo secundário, esses dois eventos são fornecidos por sistemas diferentes e podem ser separados no tempo e no espaço.

Penetração nas células de macromoléculas de proteínas grandes, nucléico to-t. enzimas celulares e células inteiras é realizada de acordo com o mecanismo de fagocitose (captura e absorção de grandes partículas sólidas pela célula) e pinocitose (captura e absorção por parte da superfície celular do fluido circundante com substâncias nele dissolvidas).

P. membranas celulares é mais importante para o funcionamento das células e tecidos.

O transporte ativo de íons e a absorção concomitante de água nas células do epitélio renal ocorrem nos túbulos proximais do rim (ver Rins). Até 1800 litros de sangue passam pelos rins de um adulto todos os dias. Ao mesmo tempo, as proteínas são filtradas e permanecem no sangue, 80% dos sais e da água, assim como toda a glicose, retornam à corrente sanguínea. Acredita-se que a causa primária desse processo seja o transporte ativo transcelular de íons sódio, proporcionado pela ATP-ase dependente de Na+ K+, localizada nas membranas celulares do epitélio basal. Se no canal do túbulo proximal renal a concentração de íons sódio for aprox. 100 mmol / l, então dentro da célula não excede 37 mmol / l; como resultado, o fluxo passivo de íons sódio é direcionado para a célula. A penetração passiva de cátions no citoplasma também é facilitada pela presença de um potencial de membrana (a superfície interna da membrana é carregada negativamente). Este. íons de sódio penetram na célula passivamente de acordo com a concentração e gradientes elétricos (ver Gradiente). A liberação de íons da célula para o plasma sanguíneo é realizada contra a concentração e os gradientes elétricos. Foi estabelecido que é na membrana basal que se localiza a bomba sódio-potássio, que garante a remoção dos íons sódio. Supõe-se que os ânions cloreto se movem após os íons sódio através do espaço intercelular. Como resultado, a pressão osmótica do plasma sanguíneo aumenta e a água do canal do túbulo começa a fluir para o plasma sanguíneo, proporcionando a reabsorção de sal e água nos túbulos renais.

Vários métodos são usados para estudar P. passiva e ativa. O método de átomos marcados tornou-se amplamente utilizado (ver Isótopos, Drogas radioativas, Pesquisa de radioisótopos). Os isótopos 42 K, 22 Na e 24 Na, 45 Ca, 86 Rb, 137 Cs, 32 P, e outros são usados para estudar o P. iônico das células; estudar o P. da água - água deutério ou trítio, bem como água marcada com oxigênio (18O); para o estudo de P. açúcares e aminoácidos - compostos marcados com carbono 14 C ou enxofre 35 S; para o estudo de proteínas de P. - preparações iodadas marcadas com 1 31 I.

As tinturas vitais aplicam-se largamente na pesquisa de P.. A essência do método é observar ao microscópio a taxa de penetração das moléculas de corante na célula. Para a maioria dos corantes vitais (vermelho neutro, azul de metileno, rodamina, etc.), as observações são feitas na parte visível do espectro. Compostos fluorescentes também são usados, entre eles fluoresceína sódica, clortetraciclina, murexide, entre outros.No estudo dos músculos, foi demonstrado que a pigmentação das moléculas de corante depende não só das propriedades da membrana celular, mas também da capacidade de sorção de estruturas intracelulares, na maioria das vezes proteínas e ácidos nucléicos -t, com os quais os corantes se ligam.

O método osmótico é usado para estudar o P. da água e das substâncias dissolvidas nela. Ao mesmo tempo, usando um microscópio ou medindo a dispersão de luz de uma suspensão de partículas, observa-se uma mudança no volume das células dependendo da tonicidade da solução circundante. Se a célula estiver em uma solução hipertônica, a água dela vai para a solução e a célula encolhe. O efeito oposto é observado na solução hipotônica.

Cada vez mais, métodos potenciométricos são usados para estudar P. de membranas celulares (ver Método de pesquisa de microeletrodos, Condutividade elétrica de sistemas biológicos); Uma ampla gama de eletrodos íon-específicos permite estudar a cinética de transporte de muitos íons inorgânicos (potássio, sódio, cálcio, hidrogênio, etc.), bem como alguns íons orgânicos (acetatos, salicilatos, etc.). Todos os tipos de membranas celulares de P. são até certo ponto característicos de sistemas de membranas de tecidos multicelulares - as paredes dos vasos sanguíneos, o epitélio dos rins, a membrana mucosa dos intestinos e do estômago. Ao mesmo tempo, o P. dos vasos é caracterizado por algumas características que se manifestam na violação do P. vascular (veja abaixo).

Fisiologia patológica da permeabilidade vascular

O termo "permeabilidade vascular" foi utilizado para designar o metabolismo histohemático e transcapilar, a distribuição de substâncias entre o sangue e os tecidos, o P tecidual, a transição hemolinfática de substâncias e outros processos. Alguns pesquisadores usam esse termo para se referir à função trófica das estruturas do tecido conjuntivo capilar. A ambiguidade do uso do termo foi um dos motivos da inconsistência de opiniões sobre diversas questões, principalmente as relacionadas à regulação do P vascular. Na década de 70. século 20 o termo "permeabilidade vascular" começou a usar o Ch. arr. para indicar a permeabilidade seletiva, ou função de transporte de barreira, das paredes dos microvasos sanguíneos. Há uma tendência de atribuir ao P vascular também P. as paredes não apenas dos microvasos (sangue e linfa), mas também dos grandes vasos (até a aorta).

As modificações em P. vascular observam-se hl. arr. na forma de um aumento no P. seletivo para macromoléculas e células sanguíneas. Um exemplo típico disso é a exsudação (ver). A redução de P. vascular une-se geralmente com a fecundação protéica e o inspissation subsequente de paredes vasculares que se observa, por exemplo, em uma doença hypertensive (ver).

Há uma opinião sobre a possibilidade de perturbação da parede vascular por P. principalmente na direção do interstício ou do interstício para o sangue. No entanto, o movimento predominante de substâncias em uma direção ou outra em relação à parede vascular ainda não comprova sua conexão com o estado da função barreira-transporte da parede vascular.

Princípios para estudar distúrbios de permeabilidade vascular

A avaliação do estado da P vascular deve ser realizada levando em consideração o fato de que a parede vascular fornece uma distinção e conexão funcional entre dois meios adjacentes (sangue e meio intersticial), que são os principais componentes do meio interno do corpo (ver). A troca entre esses ambientes adjacentes como um todo é realizada devido à microcirculação (ver Microcirculação), e a parede vascular com sua função de barreira-transporte atua apenas como base da especialização do órgão do metabolismo histohematológico. Portanto, o método de estudo do estado do P. vascular pode ser considerado adequado apenas quando permite avaliar os parâmetros qualitativos do metabolismo histohemático, levando em consideração a especificidade do órgão e independentemente do estado da microcirculação do órgão e da natureza dos processos metabólicos que formam fora da parede vascular. Deste ponto de vista, o mais adequado dos métodos existentes é o método de microscopia eletrônica para o estudo da P. vascular, que permite observar diretamente as formas e mecanismos de penetração de substâncias através da parede vascular. Particularmente frutífera foi a combinação da microscopia eletrônica com a chamada. indicadores de rastreamento, ou traçadores, marcando os caminhos de seu movimento através da parede vascular. Como indicadores, podem ser utilizadas quaisquer substâncias não tóxicas detectadas por microscopia eletrônica ou técnicas especiais (histoquímica, radioautográfica, imunocitoquímica, etc.). Para isso, são utilizadas a proteína ferritina contendo ferro, várias enzimas com atividade peroxidase, carvão coloidal (tinta preta purificada), etc.

Dos métodos indiretos para estudar o estado da função de barreira de transporte das paredes dos vasos sanguíneos, o mais amplamente utilizado é o registro da penetração através da parede vascular de indicadores naturais ou artificiais que fracamente ou não penetram na parede sob condições normais. Na violação da microcirculação, que é frequentemente observada na violação do P. vascular, esses métodos podem não ser informativos e devem ser combinados com métodos para monitorar o estado da microcirculação, por exemplo. usando biomicroscopia ou indicadores de fácil difusão, cuja troca histohemática não depende do estado do P. vascular e do metabolismo tecidual. A desvantagem de todos os métodos indiretos baseados no registro do acúmulo de substâncias indicadoras fora do leito vascular é a necessidade de levar em consideração a massa de fatores que podem afetar significativamente o nível do indicador na área em estudo. Além disso, esses métodos são bastante inerciais e não permitem estudar alterações de curto prazo e reversíveis no P. vascular, especialmente em combinação com uma alteração na microcirculação. Essas dificuldades podem ser parcialmente superadas pelo método de vasos marcados, que se baseia na determinação da penetração na parede vascular de um indicador fracamente difusível que se acumula na parede e a mancha. Os sítios pintados (rotulados) vêm à luz por meio de um microscópio leve e são a prova da violação de P. de um endoteliya. Como indicador, pode-se usar carvão coloidal, que forma acúmulos escuros facilmente detectáveis em locais de grande violação da barreira endotelial. As alterações na atividade do transporte microvesicular não são registradas por esse método, sendo necessário o uso de outros indicadores transportados pelo endotélio pelas microvesículas.

As possibilidades de estudar distúrbios do P. vascular em um ambiente clínico são mais limitadas, uma vez que a maioria dos métodos baseados no uso de indicadores micromoleculares de fácil difusão (incluindo radioisótopos) não permite julgar inequivocamente o estado da função barreira-transporte do paredes dos vasos sanguíneos.

Um método baseado na determinação de diferenças quantitativas no conteúdo de proteína em amostras de sangue arterial e venoso colhidas simultaneamente é relativamente amplamente utilizado (ver teste de Landis). Ao calcular a porcentagem de perda de proteína no sangue durante sua transição do leito arterial para o venoso, é necessário conhecer a porcentagem de perda de água, que é determinada pela diferença do hematócrito do sangue arterial e venoso. Em seus estudos em pessoas saudáveis, V. P. Kaznacheev e A. A. Dzizinsky (1975) derivaram os seguintes valores como indicadores de P. normal dos vasos do membro superior: para água, uma média de 2,4-2,6%, para proteína, 4 – 4,5%, ou seja, ao passar pelo leito vascular 100 ml de sangue na linfa. o leito do rio entra aprox. 2,5 ml de água e 0,15-0,16 g de proteína. Consequentemente, pelo menos 200 litros de linfa devem ser formados no corpo humano por dia, o que é dez vezes maior do que o valor real da produção diária de linfa no corpo de um adulto. É óbvio que a desvantagem do método é a suposição de que, segundo Krom, as diferenças no hematócrito do sangue arterial e venoso são explicadas apenas por uma mudança no conteúdo de água no sangue devido à sua saída do leito vascular .

Em uma cunha Na prática, o estado de P. vascular regional é frequentemente julgado pela presença de acúmulos intersticiais ou cavitários de líquido livre rico em proteínas. No entanto, ao avaliar o estado de P. vascular, por exemplo. na cavidade abdominal, uma conclusão errônea pode ser feita, uma vez que os microvasos metabólicos desses órgãos e tecidos são normalmente caracterizados por P. elevado para macromoléculas devido à descontinuidade ou porosidade de seu endotélio. Um aumento na pressão de filtração nesses casos leva à formação de uma efusão rica em proteínas. Os seios venosos e sinusóides são especialmente permeáveis às moléculas de proteína.

Deve-se notar que o aumento da produção de proteínas plasmáticas no tecido e o desenvolvimento de edema tecidual (ver) nem sempre acompanham um aumento no P vascular. Microvasos (capilares e vênulas), cujo endotélio normalmente é pouco permeável às macromoléculas , adquirem defeitos endoteliais; através desses defeitos entram facilmente no espaço subendotelial introduzido nos indicadores da corrente sanguínea - macromoléculas e micropartículas. No entanto, não há sinais de edema tecidual - o chamado. forma edematosa de permeabilidade vascular prejudicada. Um fenômeno semelhante é observado, por exemplo, nos músculos dos animais durante o desenvolvimento de um processo neurodistrófico neles associado à transecção do nervo motor. Alterações semelhantes nos tecidos humanos são descritas, por exemplo, durante o envelhecimento e o diabetes mellitus, quando o chamado. capilares acelulares, ou seja, microvasos metabólicos com células endoteliais parcial ou completamente descamadas (também não há sinais de edema tecidual). Todos esses fatos indicam, por um lado, a relatividade da relação entre o edema tecidual e o aumento da P. vascular e, por outro, a existência de mecanismos extravasculares responsáveis pela distribuição de água e substâncias entre o sangue e tecidos.

Fatores de permeabilidade vascular prejudicada

Os fatores de violação da permeabilidade vascular são convencionalmente divididos em dois grupos: exógenos e endógenos. Fatores exógenos de violação do P. vascular de várias naturezas (físicas, químicas, etc.) são por sua vez divididos em fatores que afetam diretamente a parede vascular e sua função de barreira de transporte, por exemplo, histamina introduzida no leito vascular, várias toxinas , etc.), e fatores de violação P. de ação indireta, cujo efeito é mediado por fatores endógenos.

Fatores endógenos já conhecidos da perturbação da P. vascular (histamina, serotonina, cininas) começaram a incluir um grande número de outros, em particular as prostaglandinas (ver), e estas últimas não só aumentam a P. outros fatores; muitos dos fatores endógenos são produzidos por vários sistemas enzimáticos do sangue (o sistema do fator Hageman, o sistema complemento, etc.).

Aumente P. vascular e complexos imunes. Do fator responsável pelo aumento "atrasado" do P. vascular durante o desenvolvimento do fenômeno de Arthus, Yosinaga (1966) destacou a pseudoglobulina; Kuroyanagi (1974) descobriu um novo fator P., designado por ele como Ig-PF. Em suas propriedades, difere significativamente da histamina, cininas, anafilatoxina e calicreína, atua por mais tempo que a histamina e bradicinina e é inibido pelas vitaminas K1 e K2.

Muitos fatores da violação de P vascular produzem-se por leucócitos. Assim, uma protease está associada à superfície dos neutrófilos, que forma um mediador peptídico neutro a partir de proteínas plasmáticas que aumenta o P vascular. O substrato proteico da protease possui um mol. peso (massa) 90.000 e diferente do cininogênio.

Os lisossomos e grânulos específicos das células sanguíneas contêm proteínas catiônicas que podem romper o P vascular. Sua ação é mediada pela histamina dos mastócitos.

Vários fatores endógenos da violação de P vascular atuam em tecidos simultaneamente ou sequencialmente, causando em. deslocamentos de fase vascular P.. A este respeito, distinguem-se alterações precoces, tardias e tardias no P. vascular. A fase inicial é a fase da ação da histamina (ver) e da serotonina (ver). A segunda fase se desenvolve após um período de bem-estar imaginário, 1-3 horas após a lesão primária - uma fase atrasada ou atrasada; seu desenvolvimento é causado pela ação de cininas (ver) ou prostaglandinas. O desenvolvimento dessas duas fases depende do nível de complemento e é inibido pelo soro imune anticomplementar. Um dia após o dano, desenvolve-se a terceira fase, associada à ação de enzimas cito e proteolíticas liberadas dos lisossomos de leucócitos e linfócitos. Dependendo da natureza do agente de dano primário, o número de fases pode ser diferente. Em uma primeira fase vascular P. quebra-se por hl. arr. ao nível das vênulas, nas fases subsequentes o processo estende-se ao leito capilar e arteríolas.

Recepção de fatores de permeabilidade pela parede vascular. Os fatores endógenos do distúrbio de P. representam o grupo mais importante de causas do distúrbio vascular de P.. Alguns deles estão em forma pronta nos tecidos (histamina, serotonina) e, sob a influência de várias influências patogênicas, são liberados do depósito, que são mastócitos e células sanguíneas (basófilos, plaquetas). Outros fatores são o produto de diferentes bioquímicos. sistemas tanto no local do dano primário quanto à distância dele.

As questões sobre a origem dos fatores de P. são em si importantes para resolver problemas práticos de prevenção e tratamento de distúrbios de P vascular. No entanto, o aparecimento do fator de P. ainda não é suficiente para P. vascular. “Visto”, ou seja, prescrito, pela parede vascular (a menos que tenha uma capacidade desestruturante como os agentes citolíticos). Sabe-se, por exemplo, que a histamina, introduzida na circulação geral, rompe a P. vascular apenas em certos órgãos e tecidos, enquanto em outros tecidos (cérebro, tecido pulmonar, endoneuro, etc.) não é eficaz. Em rãs, a introdução de serotonina e bradicinina no leito vascular não causa perturbação do P vascular, mas as razões para a ineficiência da histamina em ambos os casos são diferentes.

De acordo com dados modernos, o endotélio dos microvasos metabólicos de animais de sangue quente e humanos é sensível a um grande número de vários agentes, ou seja, é caracterizado por uma alta capacidade receptora. Quanto à histamina, um dos principais fatores de P., que causa uma perturbação aguda e significativa (ainda que de curta duração) da P. vascular, dados experimentais indicam a presença no endotélio de dois tipos de receptores de histamina H1 e H2, que desempenham papéis diferentes no mecanismo de ação da histamina. É a estimulação dos receptores H1 que leva à ruptura da P. vascular, característica da ação da histamina.

Sob a ação de alguns fatores endógenos P., em particular a histamina, observa-se taquifilaxia (ver) e o uso repetido (após 30 minutos) do agente não viola o P vascular. em alguns casos, esse pode ser o caso. No caso da histamina, o mecanismo de taquifilaxia, segundo alguns relatos, tem uma localização extra-receptora. Isso é comprovado, em particular, pelo fato do desenvolvimento de taquifilaxia cruzada, quando o uso de histamina leva ao desenvolvimento de resistência endotelial não apenas à própria histamina, mas também aos sais de lantânio que ignoram os receptores. A ocorrência de taquifilaxia cruzada pode ser uma das razões para a ineficiência dos fatores individuais de P. agindo simultaneamente ou sequencialmente.

Bases ultraestruturais e mecanismos efetores dos distúrbios da permeabilidade vascular

Arroz. Fig. 2. Formas e mecanismos do metabolismo transcapilar em condições normais (a) e patologia (b): 1 - difusão transcelular; 2 - difusão e ultrafiltração na área de junções intercelulares densas; 3 - difusão e ultrafiltração na área de conexões intercelulares simples; 4 - transporte microvesicular contornando as junções intercelulares apertadas; 3a e 4a - canais intercelulares patológicos do tipo "lacunas de histamina"; 5 - transporte microvesicular; 6 - formação de um canal transcelular por fusão de microvesículas; 7 - vacúolos fagocitários nos pericitos; 8 - micropartículas do indicador de permeabilidade vascular (BM - membrana basal, EN1, EN2, EN3 - endoteliócitos, PC - pericitos).

Estudos de microscopia eletrônica revelaram que morfol. a base do aumento de P. vascular é a formação de canais largos na área de conexões intercelulares no endotélio (Fig. 2). Esses canais, ou "vazamentos", são frequentemente chamados de fendas de histamina, pois sua formação é típica da ação na parede vascular da histamina e foi primeiro estudada em detalhes precisamente durante sua ação. As fendas da histamina são formadas por hl. arr. nas paredes das vênulas daqueles órgãos e tecidos onde não há barreiras histohemáticas de baixa permeabilidade, como a barreira hematoencefálica, etc. dano tecidual, sob a ação de vários biorreguladores (serotonina, bradicinina, prostaglandinas E1 e E2, etc.). A violação dos contatos intercelulares ocorre, embora com grande dificuldade, em capilares e arteríolas, e mesmo em vasos maiores. A facilidade de formação de lacunas de histamina é diretamente proporcional à fraqueza estrutural inicial das conexões intercelulares, a borda aumenta durante a transição das arteríolas para os capilares e dos capilares para as vênulas, atingindo um máximo ao nível das vênulas pós-capilares (pericíticas).

A ineficiência da histamina em perturbar o P. vascular de alguns órgãos é bem explicada precisamente do ponto de vista do desenvolvimento de junções apertadas no endotélio dos microvasos desses órgãos, por exemplo. cérebro.

Em termos teóricos e práticos, a questão dos mecanismos efetores subjacentes à formação de defeitos estruturais como as lacunas de histamina é importante. Esses deslocamentos ultraestruturais são típicos da fase inicial da inflamação aguda (ver), quando, de acordo com I. I. Mechnikov (1891), um aumento no P vascular é biologicamente conveniente, pois isso garante uma saída aumentada de fagócitos para o local do dano. Pode-se acrescentar que um aumento da produção de plasma nesses casos também é aconselhável, uma vez que, neste caso, anticorpos e agentes de proteção não específicos são entregues ao foco. Assim, um aumento do P vascular no foco da inflamação pode ser considerado como um estado específico da função barreira-transporte das paredes dos microvasos, adequado às novas condições de existência do tecido, e uma alteração na vascularização P. durante a inflamação e situações semelhantes não é uma violação, mas um novo estado funcional que contribui para a restauração da homeostase do tecido perturbado. Deve-se ter em mente que em alguns órgãos (fígado, baço, medula óssea), onde, de acordo com as características das funções dos órgãos, há um fluxo metabólico contínuo de células e macromoléculas, os "vazamentos" intercelulares são formações normais e permanentes , que são lacunas de histamina exageradas, mas ao contrário das verdadeiras lacunas de histamina são capazes de existência a longo prazo. As verdadeiras lacunas de histamina são formadas nos primeiros segundos após a exposição aos mediadores da inflamação aguda no endotélio e, na maioria das vezes, após 10-15 minutos. estão fechados. O mecanismo de formação de gaps de histamina tem caráter protetor, filogeneticamente determinado e está associado a uma reação estereotipada em nível celular, desencadeada pela estimulação de diferentes tipos de receptores.

A natureza dessa reação estereotipada permaneceu inexplorada por muito tempo. I. I. Mechnikov acreditava que um aumento no P. vascular durante a inflamação está associado a uma redução nas células endoteliais. No entanto, mais tarde descobriu-se que os endoteliócitos nos vasos de animais de sangue quente não pertencem à categoria de células que mudam ativamente sua forma como as células musculares. Rowley (D. A. Rowley, 1964) sugeriu que a divergência de endoteliócitos é uma consequência de um aumento na pressão intravascular e do estiramento excessivo associado do endotélio. Medidas diretas provaram a inaceitabilidade desta hipótese em relação às vênulas e capilares, porém, para os vasos arteriais ela tem certo valor, pois se a atividade tônica da membrana muscular for perturbada, a pressão intravascular elevada pode realmente causar o estiramento excessivo do endotélio e danos aos contatos intercelulares. Mas, neste caso, o aparecimento de lacunas de histamina na íntima nem sempre está associado à ação da pressão transmural. Robertson e Kairallah (A. L. Robertson, P. A. Khairallah, 1972) em experimentos em um segmento isolado da aorta abdominal de um coelho mostraram que grandes lacunas no endotélio são formadas sob a influência da angiotensina II em locais de arredondamento e encurtamento dos endoteliócitos. Morfologia semelhante. também foram encontrados desvios no endotélio de microvasos metabólicos da pele com aplicação tópica de angiotensina II, prostaglandina E1 e triglicerídeos séricos.

O. V. Alekseev e A. M. Chernukh (1977) encontraram em endoteliócitos de microvasos metabólicos a capacidade de aumentar rapidamente o conteúdo no citoplasma de estruturas microfibrilares semelhantes em seu morfol. características com microfilamentos de actina. Esse fenômeno reversível (o chamado fenômeno de estruturação operacional do aparelho microfibrilar) se desenvolve sob a influência de fatores que causam a formação de amplas lacunas intercelulares. A reversibilidade do fenômeno no caso do uso de histamina dificulta a detecção e explica bem a curta duração e reversibilidade da existência de gaps de histamina. Com a ajuda da citocalasina-B, que bloqueia a formação de microfibrilas de actina, é revelado o significado patogênico desse fenômeno no mecanismo de formação de lacunas de histamina intercelulares. Esses fatos indicam que os endoteliócitos têm uma capacidade latente de contração, o que é realizado em condições em que o nível anterior de P. vascular é inadequado e é necessária uma mudança relativamente rápida e reversível. A alteração do P. vascular atua, portanto, como um ato especial do biol. regulação, que garante a adaptação da função de barreira de transporte do endotélio vascular de acordo com as novas necessidades locais que surgiram acentuadamente em conexão com as mudanças nas condições da atividade vital do tecido.

A presença nos tecidos do mecanismo de alteração do P. vascular pode ser atribuída ao chamado. fatores de risco, uma vez que a operação desse mecanismo em condições inadequadas pode causar uma violação da homeostase tecidual e da função do órgão, e não uma manifestação da ação dos mecanismos adaptativos-protetores. Os caminhos principais da violação de P. vascular apresentam-se no esquema. As alterações no P vascular são baseadas em mecanismos que não apenas levam à formação de canais intercelulares (lacunas de histamina), mas também afetam a atividade da superfície celular (ou seja, microvesiculação e transporte microvesicular, vacuolização e formação de microbolhas). O resultado pode ser a perfuração dos endoteliócitos com a formação de canais transcelulares mais ou menos extensos e de longa duração.

Grande importância nos mecanismos de perturbação do P. vascular está ligada a mudanças locais na carga elétrica de superfície, especialmente nas membranas que fecham os poros nos capilares fenestrados (p. ex., glomérulos renais). De acordo com alguns dados, a mudança de carga por si só pode ser a base para aumentar o rendimento de proteínas dos capilares glomerulares. Este. a limitação da teoria dos poros é comprovada; Sob condições de patologia, o efeito de aumentar a porosidade do endotélio pode ser alcançado de diferentes maneiras: pela formação de canais intercelulares, como lacunas de histamina; aumento do transporte microvesicular e intravacuolar; perfuração de células endoteliais com base no aumento da microvesiculação, vacuolização ou formação de microbolhas no endotélio; destruição microfocal de endoteliócitos; descamação de endoteliócitos; alterar fiz.-chem. propriedades da superfície dos endoteliócitos, etc. (ver Microcirculação ]]). O mesmo efeito também pode ser alcançado devido a mecanismos extra-parede, em particular, devido a uma mudança na capacidade de ligação das macromoléculas sanguíneas, com as quais quase todos os indicadores conhecidos usados para avaliar o estado da P. vascular interagem com os mecanismos listados. Assim, por exemplo, a histamina aumenta a porosidade da parede vascular devido à formação de lacunas de histamina no endotélio das vênulas, além de influenciar a superfície dos endoteliócitos e os processos de transporte associados à sua atividade e transformações ultraestruturais (a formação de poros transcelulares, fenestrações, microtúbulos, etc.). Deve-se levar em consideração que isso muitas vezes altera a espessura dos endoteliócitos e a profundidade das lacunas intercelulares, o que pode afetar significativamente a permeabilidade da parede vascular como barreira de difusão. A questão do comportamento em condições de patologia bioquímica não foi estudada. mecanismos que impedem ou, inversamente, promovem a penetração de substâncias através da parede vascular, especialmente as biologicamente ativas. Sabe-se, por exemplo, que os endoteliócitos dos capilares cerebrais normalmente têm uma atividade enzimática que destrói a serotonina e, assim, impede sua penetração tanto do sangue no cérebro quanto na direção oposta. O endotélio dos capilares pulmonares contém cininase II, que se localiza nas vesículas micropinocíticas e garante a destruição da bradicinina e, ao mesmo tempo, a conversão da angiotensina I em angiotensina II (hipertensão). Assim, o endotélio exerce uma espécie de controle sobre o equilíbrio dos biorreguladores humorais e influencia ativamente o metabolismo histohemático desses agentes.

A intervenção direcionada é realizada em três níveis (ver diagrama). O primeiro nível - o impacto no processo de formação de fatores causais (receptíveis) - praticamente não é utilizado, embora existam medicamentos separados que possam atuar nesse nível. Por exemplo, a reserpina afeta a deposição dos fatores de perturbação do P. nos mastócitos, que são a principal fonte de mediadores da inflamação aguda (histamina e serotonina); agentes antiprostaglandinas inibem a síntese de prostaglandinas - ácido acetilsalicílico, etc.

O segundo nível é o principal na prática de desenvolver meios para a prevenção e tratamento de distúrbios do P vascular. Corresponde ao processo de recepção do fator causador. Um número significativo de fármacos anti-histamínicos, anti-serotonina e antibradicinina são usados para prevenir distúrbios vasculares causados por P. pelos mediadores correspondentes. A vantagem e ao mesmo tempo a desvantagem dessas drogas, agindo por bloqueio de receptores específicos, é sua alta especificidade. Tal especificidade os torna ineficientes nas condições de multiplicidade etiol. fatores agindo simultaneamente ou sequencialmente, o que geralmente é observado em uma cunha. prática. Também é importante que a exclusão da ação de um ou vários fatores que determinam o desenvolvimento de uma fase do distúrbio vascular do P. não exclua o desenvolvimento de fases subsequentes. Essas deficiências podem ser superadas por meio da intervenção no terceiro nível.

O terceiro nível é o efeito sobre os mecanismos efetores intracelulares (subcelulares) através dos quais a ação dos fatores de P. é realizada diretamente, e eles são os mesmos para a ação de vários agentes patogênicos. A realidade e eficácia desta abordagem pode ser demonstrada experimentalmente com o uso de uma substância (citocalasina-B) que inibe o fenômeno de estruturação operacional do aparelho microfibrilar em endoteliócitos (formação de gel de actina e microfibrilas de actina).

Em uma cunha Na prática, para normalizar o aumento do P. vascular, é utilizada vitamina P (ver Bioflavonóides) e sais de cálcio. No entanto, esses medicamentos não podem ser considerados como específicos para estabelecer. agentes em violação do P. vascular, embora tenham um efeito geral de fortalecimento nas barreiras histohemáticas, nas membranas e na parede dos vasos sanguíneos em particular.

Vários fatores endógenos de P. podem ser usados para aumentar a P. vascular, por exemplo. histamina, ou substâncias que os liberam de depósitos de tecidos.

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Transporte de membrana

O transporte de substâncias para dentro e para fora da célula, bem como entre o citoplasma e várias organelas subcelulares (mitocôndrias, núcleo, etc.) é fornecido pelas membranas. Se as membranas fossem uma barreira cega, o espaço intracelular seria inacessível aos nutrientes e os resíduos não poderiam ser removidos da célula. Ao mesmo tempo, com permeabilidade completa, o acúmulo de certas substâncias na célula seria impossível. As propriedades de transporte da membrana são caracterizadas pela semipermeabilidade: alguns compostos podem penetrar através dela, enquanto outros não:

Permeabilidade da membrana para várias substâncias

Uma das principais funções das membranas é a regulação da transferência de substâncias. Existem duas maneiras de transportar substâncias através da membrana: transporte passivo e ativo:

Transporte passivo. Se uma substância se move através da membrana de uma região de alta concentração para uma baixa concentração (ou seja, ao longo do gradiente de concentração dessa substância) sem consumir energia pela célula, esse transporte é chamado de passivo ou difusão. Existem dois tipos de difusão: simples e facilitada.

A difusão simples é característica de pequenas moléculas neutras (H2O, CO2, O2), bem como de substâncias orgânicas hidrofóbicas de baixo peso molecular. Essas moléculas podem passar sem qualquer interação com as proteínas da membrana através dos poros ou canais da membrana, desde que o gradiente de concentração seja mantido.

Difusão facilitada. É característico de moléculas hidrofílicas que também são transportadas através da membrana ao longo de um gradiente de concentração, mas com a ajuda de proteínas especiais de membrana - transportadores. A difusão facilitada, ao contrário da difusão simples, é caracterizada por alta seletividade, pois a proteína carreadora possui um centro de ligação complementar à substância transportada, e a transferência é acompanhada por mudanças conformacionais na proteína. Um dos possíveis mecanismos de difusão facilitada pode ser o seguinte: uma proteína transportadora (translocase) liga-se a uma substância, então se aproxima do lado oposto da membrana, libera essa substância, assume sua conformação original e está novamente pronta para realizar a função de transporte. . Pouco se sabe sobre como o movimento da própria proteína é realizado. Outro possível mecanismo de transferência envolve a participação de várias proteínas transportadoras. Nesse caso, o próprio composto inicialmente ligado passa de uma proteína para outra, ligando-se sequencialmente a uma ou outra proteína até que esteja no lado oposto da membrana.

Membranas celulares. Permeabilidade da membrana