Ląstelių membranos

Ląstelės membranos vaizdas. Maži mėlyni ir balti rutuliukai atitinka hidrofilines lipidų „galvas“, o prie jų pritvirtintos linijos – hidrofobines „uodegas“. Paveikslėlyje pavaizduoti tik vientisieji membranos baltymai (raudoni rutuliukai ir geltonos spiralės). Geltoni ovalūs taškai membranos viduje – cholesterolio molekulės Geltonai žalios karoliukų grandinės membranos išorėje – oligosacharidinės grandinės, kurios sudaro glikokaliksą

Biologinei membranai taip pat priklauso įvairūs baltymai: integraliniai (prasiskverbiantys pro membraną), pusiau integraliniai (vienu galu panardinti į išorinį arba vidinį lipidų sluoksnį), paviršiniai (esantys išorinėje arba greta vidinių membranos pusių). Kai kurie baltymai yra ląstelės membranos sąlyčio taškai su citoskeletu ląstelės viduje ir ląstelės sienele (jei yra) išorėje. Kai kurie integruoti baltymai veikia kaip jonų kanalai, įvairūs transporteriai ir receptoriai.

Biomembranų funkcijos

barjeras – užtikrina reguliuojamą, selektyvią, pasyvią ir aktyvią medžiagų apykaitą su aplinka. Pavyzdžiui, peroksisomų membrana apsaugo citoplazmą nuo ląstelei pavojingų peroksidų. Atrankinis pralaidumas reiškia, kad membranos pralaidumas įvairiems atomams ar molekulėms priklauso nuo jų dydžio, elektros krūvio ir cheminių savybių. Atrankinis pralaidumas užtikrina ląstelės ir ląstelių skyrių atskyrimą nuo aplinkos ir aprūpinimą reikalingomis medžiagomis.

transportavimas – per membraną vyksta medžiagų pernešimas į ląstelę ir iš ląstelės. Pernešimas per membranas užtikrina: maistinių medžiagų tiekimą, galutinių medžiagų apykaitos produktų pašalinimą, įvairių medžiagų sekreciją, joninių gradientų susidarymą, tinkamo pH ir jonų koncentracijos palaikymą ląstelėje, kurios yra būtinos ląstelėje. ląstelių fermentai.

Dalelės, kurios dėl kokių nors priežasčių negali prasiskverbti per fosfolipidų dvisluoksnį sluoksnį (pavyzdžiui, dėl hidrofilinių savybių, nes viduje esanti membrana yra hidrofobinė ir nepraleidžia hidrofilinių medžiagų, arba dėl jų didelio dydžio), bet būtinos ląstelę, gali prasiskverbti pro membraną per specialius nešiklius (transporterius) ir kanalinius baltymus arba endocitozės būdu.

Pasyviojo transportavimo metu medžiagos difuzijos būdu kerta lipidų dvigubą sluoksnį, neeikvodamos energijos. Šio mechanizmo variantas yra palengvinta difuzija, kai tam tikra molekulė padeda medžiagai praeiti pro membraną. Ši molekulė gali turėti kanalą, leidžiantį praeiti tik vienos rūšies medžiagai.

Aktyviam transportavimui reikia energijos, nes tai vyksta esant koncentracijos gradientui. Ant membranos yra specialūs siurblio baltymai, įskaitant ATPazę, kuri aktyviai pumpuoja kalio jonus (K +) į ląstelę ir pumpuoja iš jos natrio jonus (Na +).

matrica – suteikia tam tikrą santykinę membraninių baltymų padėtį ir orientaciją, optimalią jų sąveiką;

mechaninis – užtikrina ląstelės autonomiškumą, jos tarpląstelines struktūras, taip pat ryšį su kitomis ląstelėmis (audinuose). Ląstelių sienelės atlieka svarbų vaidmenį užtikrinant mechaninę funkciją, o gyvūnams - tarpląstelinę medžiagą.

energija - vykstant fotosintezei chloroplastuose ir ląsteliniam kvėpavimui mitochondrijose, jų membranose veikia energijos perdavimo sistemos, kuriose dalyvauja ir baltymai;

receptorius – kai kurie membranoje esantys baltymai yra receptoriai (molekulės, su kuriomis ląstelė suvokia tam tikrus signalus).

Pavyzdžiui, kraujyje cirkuliuojantys hormonai veikia tik tas tikslines ląsteles, kurios turi tuos hormonus atitinkančius receptorius. Neurotransmiteriai (cheminės medžiagos, vedančios nervinius impulsus) taip pat prisijungia prie specifinių receptorių baltymų tikslinėse ląstelėse.

fermentiniai – membraniniai baltymai dažnai yra fermentai. Pavyzdžiui, žarnyno epitelio ląstelių plazminėse membranose yra virškinimo fermentų.

biopotencialų generavimo ir laidumo įgyvendinimas.

Membranos pagalba ląstelėje palaikoma pastovi jonų koncentracija: K + jono koncentracija ląstelės viduje yra daug didesnė nei išorėje, o Na + - daug mažesnė, o tai labai svarbu, nes tai palaiko potencialų skirtumą visoje membranoje ir generuoja nervinį impulsą.

ląstelių žymėjimas – ant membranos yra antigenų, kurie veikia kaip žymenys – „etiketės“, leidžiančios atpažinti ląstelę. Tai yra glikoproteinai (tai yra baltymai su šakotomis oligosacharidų šoninėmis grandinėmis), kurie atlieka „antenų“ vaidmenį. Dėl daugybės šoninių grandinių konfigūracijų kiekvienam ląstelių tipui galima sukurti specifinį žymeklį. Naudodamos žymenis, ląstelės gali atpažinti kitas ląsteles ir veikti kartu su jomis, pavyzdžiui, formuojant organus ir audinius. Tai taip pat leidžia imuninei sistemai atpažinti svetimus antigenus.

Biomembranų sandara ir sudėtis

Membranos susideda iš trijų klasių lipidų: fosfolipidų, glikolipidų ir cholesterolio. Fosfolipidai ir glikolipidai (lipidai su prie jų prijungtais angliavandeniais) susideda iš dviejų ilgų hidrofobinių angliavandenilių „uodegų“, kurios yra susijusios su įkrauta hidrofiline „galva“. Cholesterolis sustingsta membraną, užimdamas laisvą erdvę tarp hidrofobinių lipidų uodegėlių ir neleisdamas joms susilenkti. Todėl membranos su mažu cholesterolio kiekiu yra lankstesnės, o turinčios daug cholesterolio – standesnės ir trapesnės. Cholesterolis taip pat tarnauja kaip „kamštis“, neleidžiantis polinėms molekulėms judėti iš ląstelės ir į ją. Svarbią membranos dalį sudaro baltymai, prasiskverbiantys į ją ir atsakingi už įvairias membranų savybes. Jų sudėtis ir orientacija skirtingose membranose skiriasi.

Ląstelių membranos dažnai būna asimetriškos, tai yra, sluoksniai skiriasi lipidų sudėtimi, atskiros molekulės perėjimu iš vieno sluoksnio į kitą (vad. šlepetė) yra sunku.

Membraninės organelės

Tai uždaros pavienės arba tarpusavyje sujungtos citoplazmos dalys, atskirtos nuo hialoplazmos membranomis. Vienos membranos organelės yra endoplazminis tinklas, Golgi aparatas, lizosomos, vakuolės, peroksisomos; į dvimembranes – branduolį, mitochondrijas, plastidus. Išorėje ląstelę riboja vadinamoji plazminė membrana. Įvairių organelių membranų struktūra skiriasi lipidų ir membraninių baltymų sudėtimi.

Atrankinis pralaidumas

Ląstelių membranos turi selektyvų pralaidumą: per jas lėtai difunduoja gliukozė, aminorūgštys, riebalų rūgštys, glicerolis ir jonai, o pačios membranos tam tikru mastu aktyviai reguliuoja šį procesą – vienos medžiagos praeina, kitos – ne. Yra keturi pagrindiniai medžiagų patekimo į ląstelę arba jų pašalinimo iš ląstelės į išorę mechanizmai: difuzija, osmozė, aktyvus pernešimas ir egzo- arba endocitozė. Pirmieji du procesai yra pasyvūs, tai yra, jiems nereikia energijos; paskutiniai du yra aktyvūs procesai, susiję su energijos vartojimu.

Selektyvų membranos pralaidumą pasyviojo transportavimo metu lemia specialūs kanalai – integruoti baltymai. Jie prasiskverbia pro membraną pro ir kiaurai, sudarydami tam tikrą praėjimą. Elementai K, Na ir Cl turi savo kanalus. Koncentracijos gradiento atžvilgiu šių elementų molekulės juda į ląstelę ir iš jos. Sudirginant atsidaro natrio jonų kanalai, į ląstelę staigiai patenka natrio jonų. Dėl to atsiranda membranos potencialo disbalansas. Po to membranos potencialas atkuriamas. Kalio kanalai visada yra atviri, per kuriuos kalio jonai lėtai patenka į ląstelę.

Nuorodos

Bruce'as Albertsas ir kt. Ląstelių molekulinė biologija. – 5-asis leidimas. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - molekulinės biologijos vadovėlis anglų kalba. kalba

Rubinas A.B. Biofizika, vadovėlis 2 t. . - 3-asis leidimas, pataisytas ir išplėstas. - Maskva: Maskvos universiteto leidykla, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

Gennis R. Biomembranos. Molekulinė struktūra ir funkcijos: vertimas iš anglų kalbos. = Biomembranos. Molekulinė struktūra ir funkcija (Robert B. Gennis). – 1-asis leidimas. - Maskva: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

Ivanovas V.G., Berestovskis T.N. Biologinių membranų lipidų dvisluoksnis. - Maskva: Nauka, 1982 m.

Antonovas V.F., Smirnova E.N., Ševčenka E.V. Lipidų membranos fazių virsmų metu. - Maskva: Nauka, 1994 m.

taip pat žr

Vladimirovas Yu. A., Biologinių membranų komponentų pažeidimas patologiniuose procesuose

Wikimedia fondas. 2010 m.

Pažiūrėkite, kas yra „ląstelių membranos“ kituose žodynuose:

Šis terminas turi kitas reikšmes, žr. Membrana Ląstelės membranos paveikslėlis. Maži mėlyni ir balti rutuliukai atitinka hidrofilines lipidų „galvas“, o prie jų pritvirtintos linijos – hidrofobines „uodegas“. Paveikslėlyje parodyta ... ... Vikipedija

- (iš lot. membrana oda, membrana), sudėtingos labai organizuotos supramolekulinės struktūros, ribojančios ląsteles (ląstelines arba plazmines membranas) ir tarpląstelinius organelius mitochondrijas, chloroplastus, lizosomas ir kt. Cheminė enciklopedija

Membranų valymo metodai yra pagrįsti skirtingu membranos pralaidumu valomo dujų mišinio komponentams.[ ...]

Selektyvus membranų pralaidumas ultrafiltracijos procese paaiškinamas grynai sieto atskyrimo mechanizmu – priemaišų dalelės, kurios yra didesnės už membranos porų dydį, nepraeina pro membraną, per ją filtruojamas tik vanduo.[ .. .]

Membranų selektyvumas ir pralaidumas turi būti vertinami atsižvelgiant į deguonies prisodrinto oro gavimo išlaidas. Oro atskyrimo kaštai priklauso nuo pralaidumo, selektyvumo, membranų geometrinių parametrų, modulio veikimo, elektros kainos ir kitų faktorių. Deguonies prisodrinto oro kaina apskaičiuojama atsižvelgiant į gryno deguonies ekvivalentą, kuris apibrėžiamas kaip gryno deguonies kiekis, reikalingas susimaišyti su oru (21 % deguonies), kad būtų gautas toks pat kiekis ir procentinė dalis deguonies, kaip gaunama atskiriant dujas. nagrinėjamas procesas.[ ...]

Ultrafiltravimas yra membraninis procesas, skirtas atskirti tirpalus, kurių osmosinis slėgis yra žemas. Šis metodas naudojamas atskiriant santykinai didelės molekulinės masės medžiagas, suspenduotas daleles, koloidus. Ultrafiltracija, palyginti su atvirkštiniu osmosu, yra efektyvesnis procesas, nes didelis membranos pralaidumas pasiekiamas esant 0,2-1 MPa slėgiui.[ ...]

Kietųjų atliekų plovimas 434, 425 Membranos pralaidumas 273 Įtempimas 197 cl.[ ...]

Kalcio jonai turi didelę įtaką membranų struktūroms. Jau seniai buvo atkreiptas dėmesys į Ca2+ jonų poreikį membranoms stabilizuoti. Įrodyta, kad Ca2+ jonų buvimas aplinkiniame tirpale yra būtinas, kad susidarytų paviršinė membrana ant endoplazminio lašelio, išskirto iš Chara dumblių tarpinių ląstelių. Ca2+ buvimas 10 4 M koncentracijoje skatino paviršinės membranos susidarymą ant lašelio, nors ir nepakankamai stiprios; susidarė stipresnė membrana esant 10-3 M ir ypač 10 2 M koncentracijai. Pašalinus kalcio jonus (pavyzdžiui, apdorojant chelatais arba kai terpėje nėra Ca2 +), pastebimas šaknų plaukelių gleivės. , o membranų pralaidumas kitoms medžiagoms taip pat didėja.Kinta Ca2 + jonai ir elektrinės tiek dirbtinių, tiek natūralių membranų savybės, mažėja krūvio tankis membranos paviršiuje.Trūkstant Ca, didėja vakuolizacija, pakinta chromosomos ER membranų ir kitų tarpląstelinių skyrių plyšimas.[ ...]

Didėjant atskirto tirpalo koncentracijai, membranų pralaidumas mažėja, o didėjant slėgiui – didėja. Po gryninimo gaunamas filtratas, kurio pradiniai junginiai išeikvojami 90–99,5 ° / o, ir koncentratas siunčiamas tolesniam apdorojimui.[ ...]

Atsakas į acetilcholiną ir biogeninius aminus yra pakeisti membranų pralaidumą jonams ir (arba) paskatinti antrųjų pasiuntinių sintezę. cAMP, cGMP, Ca2+, taip pat sintezės ir katabolizmo fermentų buvimas augalo ląstelėje ir jos organelėse patvirtina vietinio tarpininkavimo galimybę.[ ...]

Taigi, veikiant mikrobangų EMR (2,45 GHz), buvo nustatytas eritrocitų membranų katijonų pralaidumo padidėjimas kambario temperatūroje, o nesant mikrobangų EMR panašus poveikis pastebimas tik esant 37 °C temperatūrai. [...]

Metabolitų fondai nėra tolygiai pasiskirstę ląstelėje, o atskirti membranomis ir lokalizuoti atskiruose skyriuose (kamerose, skyriuose). Ląstelės medžiagų apykaitos fondų skyriai yra tarpusavyje sujungti transporto srautais. Atsižvelgiant į selektyvų membranų pralaidumą, tarpinių ir medžiagų apykaitos produktų erdvinis persiskirstymas. Pavyzdžiui, ląstelėje ATP tiekimas palaikomas dėl „horizontalių“ ryšių tarp fotosintezės ir oksidacinio fosforo susidarymo procesų.[ ...]

tirpalo koncentracija. Didėjant atskirto tirpalo koncentracijai, dėl padidėjusio tirpiklio osmosinio slėgio ir koncentracijos poliarizacijos poveikio mažėja membranų pralaidumas. Kai Reynoldso kriterijaus vertė yra 2000–3000, koncentracijos poliarizacijos praktiškai nėra, tačiau tirpalo turbulizacija yra susijusi su daugkartine jo recirkuliacija, t. y. su energijos sąnaudomis, todėl tirpale kaupiasi suspenduotos dalelės ir atsiranda biologinis užterštumas.[...]

Vandens temperatūros sumažėjimas, dėl kurio žuvys atšaldomi, taip pat padidina membranų, kurios praranda gebėjimą išlaikyti joninius gradientus, pralaidumą. Tokiu atveju sutrinka fermentinių reakcijų konjugacija, nustoja veikti jonų siurbliai, sutrinka centrinės ir periferinės nervų sistemos darbas, slopinamas kardiorespiracinio aparato darbas, dėl ko galiausiai gali išsivystyti hipoksija. Kai žuvis perkaista arba atšaldoma dėl staigaus temperatūros pokyčio per ribotą laiką, tam tikras vaidmuo tenka osmosiniam stresui dėl organizmo gebėjimo palaikyti tam tikrą jonų ir baltymų koncentraciją kraujyje pažeidimo. Pavyzdžiui, temperatūrai nukritus nuo 25 iki 11 °C, gėlame vandenyje laikomoje tilapijoje išsivysto koma, kartu sumažėja natrio ir chloro jonų bei bendro kraujo baltymų koncentracija. Pasak autorių, žuvų mirtis įvyksta dėl osmoreguliacinio kolapso išsivystymo ir inkstų funkcijos slopinimo. Netiesioginis šios prielaidos patvirtinimas gali būti šiluminės komos prevencija žuvims, laikomoms praskiestame jūros vandenyje, o tai atitinka ankstesnius stebėjimus apie žuvų šiluminės varžos padidėjimą dėl natrio, kalcio ir magnio jonų pridėjimo į vandenį. . Tačiau reikia nepamiršti, kad žuvų žūties priežastys esant aukštai arba žemai temperatūrai yra skirtingos ir priklauso nuo temperatūros poveikio trukmės ir intensyvumo.[ ...]

pH vertė. Pradinio pH pasikeitimas paprastai lemia membranos pralaidumo sumažėjimą. PH įtaka membranos selektyvumui yra nedidelė. Lakiąsias rūgštis prastai sulaiko membranos, todėl išankstinis lakiųjų rūgščių neutralizavimas padidina atskyrimo proceso selektyvumą.[ ...]

Esant didelei druskos koncentracijai trijų kamerų elektrodializatoriuje su inertinėmis membranomis didžiausias srovės efektyvumas neviršija 20 %.[ ...]

Teigiami rezultatai buvo gauti valant nuotekas iš OP-7 atvirkštinio osmoso būdu esant 5 MPa slėgiui. Membranos pralaidumas buvo 5-20,8 l/(m2-h), kai OP-7 koncentracija filtrate 1-18 mg/l.[ ...]

Paviršinio aktyvumo medžiagos (alkilsulfatai) labiausiai skatina bakterijų dauginimąsi. Be to, aktyviosios paviršiaus medžiagos, keisdamos gyvų ląstelių membranų pralaidumą (S. S. Stroev, 1965 ir kt.), gali prisidėti prie geresnio vandenyje esančių maistinių medžiagų virškinimo mikrobų.[ ...]

Tirpios medžiagos prigimtis turi tam tikrą poveikį selektyvumui ir, mažesniu mastu, membranos pralaidumui. Ši įtaka slypi tame, kad neorganines medžiagas membranos sulaiko geriau nei tos pačios molekulinės masės organines medžiagas; tarp giminingų junginių, pavyzdžiui, homologų, geriau išlaikomos didesnės molekulinės masės medžiagos; medžiagas, kurios sudaro ryšius su membrana, pavyzdžiui, vandenilį, membrana sulaiko tuo geriau, tuo silpnesnis šis ryšys; kuo didesnis stambiamolekulinių junginių sulaikymo ultrafiltravimo būdu selektyvumas, tuo didesnė ištirpusios medžiagos molekulinė masė.[ ...]

Celiuliozės acetato membranos gali veikti 4,5–7 pH diapazone, o pagamintos iš chemiškai atsparių polimerų – 1–14 pH. Membranų pralaidumas parenkamas taip, kad galėtų praeiti vandeniui, tirpioms druskoms ir sulaikyti aliejus. Porų dydis membranose paprastai yra 2,5–10 nm. Įrenginyje įrengti pagalbiniai vamzdynai membranoms praplauti filtratu arba demineralizuotu vandeniu, įrengti prietaisai ir automatiniai įrenginiai.[ ...]

Žymiai sumažėjus tarpląstelinio potencialo skirtumui iki tam tikro slenksčio, pastebimas staigus membranos pralaidumo pokytis ir jonų srautų apsisukimas (reversija). Iš ląstelę supančios išorinės aplinkos kalcio jonai patenka į ją, o chlorido ir kalio jonai iš ląstelės išeina į maudymosi tirpalą.[ ...]

Tolerancija siejama su vidiniais veiksniais ir apima tokius medžiagų apykaitos procesus kaip selektyvus jonų įsisavinimas, sumažėjęs membranų pralaidumas, jonų imobilizavimas tam tikrose augalų dalyse, jonų pašalinimas iš medžiagų apykaitos procesų formuojant netirpių formų rezervą įvairiuose organuose, adaptacija. į fiziologinio elemento pakeitimą toksišku fermente, jonų pašalinimą iš augalų išplaunant per lapus, sultis, numetant lapus, pašalinant per šaknis. Tolerantiški augalai gali būti stimuliuojami esant padidintai metalų koncentracijai, o tai rodo jų fiziologinį pertekliaus poreikį. Kai kurios augalų rūšys gali sukaupti didelį kiekį sunkiųjų metalų be matomų priespaudos požymių. Kiti augalai neturi šios galimybės (žr. lentelę[ ...]

Slėgis yra vienas iš pagrindinių veiksnių, lemiančių atvirkštinio osmoso įrenginių veikimą. Membranų našumas didėja didėjant pertekliniam slėgiui. Tačiau, pradedant nuo tam tikro slėgio, dėl polimerinės membranos medžiagos sutankinimo membranų pralaidumas mažėja.[ ...]

Taip pat nustatyta, kad mažas ([ ...]

Kadangi hemiceliuliozės polisacharidų skaitinė vidutinė molekulinė masė yra ne didesnė kaip 30 000, įprastą osmometriją naudoti sunku dėl mažos molekulinės masės frakcijų membranų pralaidumo. Hilo garų fazės osmometrijos metodas turi daug privalumų, palyginti su kitais metodais. Šis metodas pagrįstas tirpalo ir tirpiklio garų slėgio skirtumo matavimu ir yra toks. Lašas tirpalo ir lašelis tirpiklio uždedamas ant dviejų termoporos jungčių ir laikomos atmosferoje, prisotintoje grynų tirpiklio garų. Dėl sumažėjusio tirpalo garų slėgio dalis garų kondensuosis ant tirpalo lašo, todėl padidės lašo ir termoporos temperatūra. Susidariusi elektrovaros jėga matuojama galvanometru. Viršutinė molekulinės masės išmatuotos vertės riba yra apie 20 000, matavimo tikslumas 1 %.[ ...]

Galiausiai, endoplazminio tinklo membranos yra paviršiai, kuriais sklinda biosrovės, kurios yra signalai, keičiantys selektyvų membranų pralaidumą ir kartu fermentų aktyvumą. Dėl šios priežasties kai kurios cheminės reakcijos pradeda veikti, kitos yra slopinamos – medžiagų apykaita yra reguliuojama ir vyksta koordinuotai.[ ...]

Plazlema reguliuoja medžiagų patekimą į ląstelę ir jų išėjimą iš jos, užtikrina selektyvų medžiagų įsiskverbimą į ląstelę ir iš jos. Skirtingų medžiagų prasiskverbimo pro membraną greitis yra skirtingas. Per jį gerai prasiskverbia vanduo ir dujinės medžiagos. Riebaluose tirpios medžiagos taip pat lengvai prasiskverbia, tikriausiai dėl to, kad turi lipidinį sluoksnį. Daroma prielaida, kad membranos lipidinis sluoksnis yra persmelktas porų. Tai leidžia riebaluose netirpioms medžiagoms prasiskverbti pro membraną. Poros turi elektros krūvį, todėl jonų prasiskverbimas pro jas nėra visiškai laisvas. Tam tikromis sąlygomis porų krūvis kinta, o tai reguliuoja membranų pralaidumą jonams. Tačiau membrana nėra vienodai pralaidi skirtingiems to paties krūvio jonams ir skirtingoms panašaus dydžio neįkrautoms molekulėms. Taip pasireiškia svarbiausia membranos savybė – jos pralaidumo selektyvumas: vienoms molekulėms ir jonams ji pralaidesnė, kitoms prasčiau.[ ...]

Šiuo metu yra visuotinai pripažintas mediatorių veikimo gyvūnų ir augalų ląstelėse mechanizmas, pagrįstas jonų srautų reguliavimu. Membranų potencialų pokyčiai atsiranda dėl membranų jonų pralaidumo poslinkių, atidarant arba uždarant jonų kanalus. Šis reiškinys yra susijęs su AP atsiradimo ir dauginimosi mechanizmais gyvūnų ir augalų ląstelėse. Gyvūnų ląstelėse tai N7K+ kanalai, valdomi acetilcholino ir Ca2+ kanalų, dažniau priklausomi nuo biogeninių aminų. Augalų ląstelėse AP atsiradimas ir plitimas yra susijęs su kalcio, kalio ir chlorido kanalais.[ ...]

Esant didesniam atkuriamumui ir stabilumui, stabilų dujų ir garų srautą galima gauti taikant metodus, pagrįstus dujų arba skysčių garų difuzija per kapiliarą (10 pav.) arba pralaidžią membraną (11 pav.) į skiediklių dujų srautą. Taikant tokius metodus tarp dujų fazės ir adsorbuojančių įrangos paviršių stebima pusiausvyra, kuri užtikrina mikrotėkmės stabilumą.[ ...]

Temperatūros padidėjimas sumažina tirpalo klampumą ir tankį ir kartu padidina jo osmosinį slėgį. Sumažinus tirpalo klampumą ir tankį, padidėja membranų pralaidumas, o padidėjus osmosiniam slėgiui sumažėja proceso varomoji jėga ir sumažėja pralaidumas.[ ...]

Bet kurioje gyvoje sistemoje yra REB, ir būtų nuostabu, jei jo nebūtų. Tai reikštų absoliučią elektrolitų koncentracijų vienodumą visose ląstelėse, organuose, išoriniuose tirpaluose arba visišką membranos pralaidumo visiems katijonams ir anijonams sutapimą.[ ...]

6 eksperimente, panašiai kaip ir 1 eksperimente, buvo nustatytas išsiskyrusio kalio ir vandenyje tirpių organinių medžiagų kiekis esant skirtingoms atrazino koncentracijoms. Sprendžiant iš gautų rezultatų, galima teigti, kad atrazinas nedidina membranų pralaidumo mažos molekulinės masės organinėms medžiagoms, o padidina kaliui. Šis poveikis buvo proporcingas atrazino koncentracijai.[ ...]

Apžiūrint asmenis, darbo metu paveiktus silpnos spinduliuotės (pavyzdžiui, radiologus ir technikus, dirbančius su rentgeno spinduliais, kurių dozės buvo matuojamos individualiais dozimetrais) žymėtų atomų metodu, buvo atlikti kraujo tyrimai dėl eritrocitų pralaidumo. membranos praeinant vienavalečiams katijonams. Nustatyta, kad apšvitintų asmenų eritrocitų membranų pralaidumas yra žymiai didesnis nei tų, kurie nebuvo apšvitinti. Be to, priklausomybės diagrama leido nustatyti greitą pralaidumo padidėjimą esant mažam apšvitinimui; vartojant dideles dozes, kreivė tampa plokščia, panašiai kaip Stokke pastebėjo tyrimų su gyvūnais metu (žr. XIV-3 pav.). Šie duomenys atitinka Petkau gautus rezultatus.[ ...]

Druskinant druskingas nuotekas hiperfiltracijos būdu per pusiau pralaidžias membranas, pagrindiniai parametrai – ištirpusių medžiagų koncentracija koncentrate ir filtrate turi būti nustatoma membranos pločio vienetui tam tikru ilgiu, atskyrimo galia, membranos pralaidumo koeficientas, slėgis, šaltinio vandens, filtrato ir koncentrato srautai.[ .. .]

Tokio prisitaikymo galimybė atsiranda dėl termodinaminių, cheminių ir kinetinių konstantų priklausomybės nuo temperatūros. Ši priklausomybė apskritai lemia cheminių reakcijų kryptį ir greitį, biologinių maodomolekulių konformacinius perėjimus, lipidų fazinius virsmus, membranų pralaidumo pokyčius ir kitus procesus, kurių veikimas užtikrina organizmų gyvybinę veiklą aukštesnėje temperatūroje.[ . ..]

Visa tai – tik pirmieji žingsniai magnetinio vandens taikymo medicinoje srityje. Tačiau jau turima informacija rodo vandens sistemų įmagnetinimo panaudojimo perspektyvas šioje srityje. Nemažai medicininių apraiškų galimai (hipotetiškai) yra susijusios su tuo, kad vandens sistemų įmagnetinimas padidina membranų pralaidumą.[ ...]

Nustatyta, kad pramonėje gaminamos polimerinės plėvelės, skirtos ultrafiltracijai, jonų mainams, taip pat membranos, pagamintos iš kolodijo, želatinos, celiuliozės ir kitų medžiagų, pasižymi geru selektyvumu, tačiau mažu pralaidumu (0,4 l/m h esant 40 am slėgiui). ). Pagal specialų receptą iš celiuliozės acetato, acetono, vandens, magnio perchlorato ir druskos rūgšties mišinio (atitinkamai 22,2; 66,7; 10,0; 1,1 ir 0,1 masės proc.) paruoštos membranos leidžia gėlinti vandenį nuo 5, 25 iki 0,05 proc. NaCl ir turi 8,5-18,7 l!m2 ■ h pralaidumą esant 100-140 am darbiniam slėgiui, jų tarnavimo laikas yra ne trumpesnis kaip 6 mėnesiai. Šių membranų elektroniniai mikroskopiniai tyrimai, nes, remiantis preliminariais skaičiavimais 1192], atvirkštinis osmosas gali tapti konkurencingas su kitais vandens gėlinimo būdais, padidinus membranos pralaidumą iki 5 m31 mg per dieną.[ ...]

Ląstelės sienelės ramybės potencialas. Ląstelės sienelė (apvalkalas) turi neigiamą paviršiaus krūvį. Šio krūvio buvimas suteikia ląstelės sienelei skirtingas katijonų mainų savybes. Ląstelės sienelei būdingas vyraujantis selektyvumas Ca2+ jonams, o tai atlieka svarbų vaidmenį reguliuojant membranos pralaidumą K ir Na+ jonų atžvilgiu.[ ...]

Taigi pastebėtas poveikis rodo, kad mikromicetų Fusarium oxysporum kultūros skystyje, be fuzario rūgšties, yra ir kitų didelio biologinio aktyvumo komponentų. Įvairių fitopatogeninių grybų izoliatų patogeniškumo laipsnis gali būti įvertintas pagal augalų ląstelių membranų pralaidumo amoniakui pokyčius.[ ...]

Dėl to ATP susidarymas sumažėja arba sustoja, o tai lemia procesų, kurie priklauso nuo kvėpavimo energijos, slopinimą. Taip pat sutrinka membranų struktūra ir selektyvus pralaidumas, o tai reikalauja kvėpavimo energijos sąnaudų. Dėl šių pokyčių sumažėja ląstelių gebėjimas sugerti ir išlaikyti vandenį.[ ...]

Kita vertus, baltymo ir kitų biopolimerų erdvinės struktūros stabilizavimas didele dalimi vyksta dėl sąveikos: biopolimeras – vanduo. Vandens-baltymų-nukleino kompleksas laikomas gyvų sistemų funkcionavimo pagrindu, nes tik esant šiems trims komponentams įmanomas normalus membranų funkcionavimas. Atrankinis membranų pralaidumas priklauso nuo vandens būklės. Ekstrapoliuojant vandens klasterio modelį į biologines sistemas, galima parodyti, kad klasteriui sunaikinus tam tikras membranos vietas, atsiveria kelias lengvatiniam transportui. Pavyzdžiui, bestruktūris vanduo neleidžia protonams elgtis šalia membranos, o protonai greitai sklinda išilgai struktūrinės struktūros.[ ...]

Aprašyta nepertraukiamos dujų analizės naudojant jonų selektyvų elektrodą schema, pagal kurią galima nustatyti NH3, HCl ir HP kiekį dujose. JAV NBS darbo apžvalgoje, be kitų etaloninių dujų (mišinių) sertifikavimo metodų, taip pat nurodytas sertifikavimo būdas naudojant joniškai selektyvius NSI ir NR dujų elektrodus. Iš visų jonų selektyvių elektrodų konstrukcijų dažniausiai naudojami šie: jonamsektyvinė membrana atskiria du tirpalus – vidinį ir išorinį (išbandytą). Elektriniam kontaktui į vidinį tirpalą įdedamas pagalbinis elektrodas, grįžtamasis vidinio tirpalo jonams, kurio aktyvumas pastovus, dėl to pastovus ir potencialas. Ant vidinio ir išorinio membranos paviršių susidaro potencialų skirtumas, kuris priklauso nuo jonų aktyvumo skirtumo išoriniuose ir vidiniuose tirpaluose. Darbe aprašyta membranos potencialo atsiradimo teorija. Iš esmės potencialo atsiradimas paaiškinamas membranų pralaidumu arba tik katijonams (katijonams selektyvus), arba tik anijonams (anijonams selektyvus).

2012-04-01

Daugelyje straipsnių apie vandenį minimos neigiamos vidinių kūno skysčių ORP reikšmės ir ląstelių membranų energija (kūno gyvybinė energija).

Pabandykime išsiaiškinti, apie ką kalbama, ir suprasti šių teiginių prasmę mokslo populiarinimo požiūriu.

Daugelis sąvokų ir aprašymų bus pateikiami sutrumpintai, o išsamesnę informaciją galite gauti iš Vikipedijos arba iš nuorodų, nurodytų straipsnio pabaigoje.

(Arba citolema, arba plasmalemma, arba plazminė membrana) atskiria bet kurios ląstelės turinį nuo išorinės aplinkos, užtikrinant jos vientisumą; reguliuoja medžiagų apykaitą tarp ląstelės ir aplinkos.

Ląstelės membrana yra tokia selektyvi, kad be jos leidimo nė viena medžiaga iš išorinės aplinkos net netyčia negali patekti į ląstelę. Ląstelėje nėra nė vienos nenaudingos, nereikalingos molekulės. Taip pat kruopščiai kontroliuojami išėjimai iš kameros. Ląstelės membranos darbas yra esminis ir neleidžia daryti net menkiausios klaidos. Kenksmingos cheminės medžiagos patekimas į ląstelę, medžiagų perteklius tiekimas ar pašalinimas arba atliekų pašalinimo sutrikimas lemia ląstelių mirtį.

Laisvųjų radikalų ataka

Barjeras – užtikrina reguliuojamą, selektyvią, pasyvią ir aktyvią medžiagų apykaitą su aplinka. Atrankinis pralaidumas reiškia, kad membranos pralaidumas įvairiems atomams ar molekulėms priklauso nuo jų dydžio, elektros krūvio ir cheminių savybių. Atrankinis pralaidumas užtikrina ląstelės ir ląstelių skyrių atskyrimą nuo aplinkos ir aprūpinimą reikalingomis medžiagomis.

Selektyvų membranos pralaidumą pasyviojo transportavimo metu lemia specialūs kanalai – integruoti baltymai. Jie prasiskverbia pro membraną pro ir kiaurai, sudarydami tam tikrą praėjimą.

Dėl elementų K, Na ir Cl turi savo kanalus. Koncentracijos gradiento atžvilgiu šių elementų molekulės juda į ląstelę ir iš jos. Sudirginant atsidaro natrio jonų kanalai, į ląstelę staigiai patenka natrio jonų. Dėl to atsiranda membranos potencialo disbalansas. Po to membranos potencialas atkuriamas. Kalio kanalai visada yra atviri, per kuriuos kalio jonai lėtai patenka į ląstelę.

Transportas – per membraną medžiagos pernešamos į ląstelę ir iš ląstelės. Transportas per membranas užtikrina: maistinių medžiagų tiekimą, galutinių medžiagų apykaitos produktų pašalinimą, įvairių medžiagų sekreciją, joninių gradientų kūrimą, optimalų palaikymą. pH ir jonų koncentracija, kuri reikalinga ląstelių fermentų darbui.

Yra keturi pagrindiniai medžiagų patekimo į ląstelę arba jų pašalinimo iš ląstelės į išorę mechanizmai: difuzija, osmozė, aktyvus pernešimas ir egzo- arba endocitozė. Pirmieji du procesai yra pasyvūs, tai yra, jiems nereikia energijos; paskutiniai du yra aktyvūs procesai, susiję su energijos vartojimu.

Pasyviojo transportavimo metu medžiagos kerta lipidų dvigubą sluoksnį, neeikvodamos energijos pagal koncentracijos gradientą difuzijos būdu.

Aktyviam transportavimui reikia energijos, nes tai vyksta esant koncentracijos gradientui. Ant membranos yra specialūs siurblio baltymai, įskaitant AT fazę, kuri aktyviai pumpuoja kalio jonus į ląstelę ( K+) ir išpumpuoti iš jo natrio jonus ( Na+).

Biopotencialų generavimo ir laidumo įgyvendinimas. Ląstelėje esančios membranos pagalba palaikoma pastovi jonų koncentracija: jono koncentracija K+ ląstelės viduje yra daug didesnė nei išorėje, o koncentracija Na+ daug mažesnis, o tai labai svarbu, nes palaiko potencialų skirtumą membranoje ir generuoja nervinį impulsą.

Ląstelių žymėjimas– ant membranos yra antigenų, kurie veikia kaip žymenys – „etiketės“, leidžiančios atpažinti ląstelę. Tai yra glikoproteinai (tai yra baltymai su šakotomis oligosacharidų šoninėmis grandinėmis), kurie atlieka „antenų“ vaidmenį. Dėl daugybės šoninių grandinių konfigūracijų kiekvienam ląstelių tipui galima sukurti specifinį žymeklį. Naudodamos žymenis, ląstelės gali atpažinti kitas ląsteles ir veikti kartu su jomis, pavyzdžiui, formuojant organus ir audinius. Tai taip pat leidžia imuninei sistemai atpažinti svetimus antigenus.

Veiksmo potencialas

Veiksmo potencialas- sužadinimo banga, judanti gyvos ląstelės membrana perduodant nervinį signalą.

Iš esmės tai reiškia elektros iškrovą - greitą trumpalaikį potencialo pokytį nedidelėje jaudinamos ląstelės (neurono, raumenų skaidulos ar liaukinės ląstelės) membranos dalyje, dėl kurios šios sekcijos išorinis paviršius tampa neigiamai įkrautas gretimų membranos dalių atžvilgiu, o jos vidinis paviršius tampa teigiamai įkrautas gretimų membranos sričių atžvilgiu.

Veiksmo potencialas yra nervinio ar raumenų impulso, atliekančio signalinį (reguliacinį) vaidmenį, fizinis pagrindas.

Veikimo potencialas gali skirtis savo parametrais, priklausomai nuo ląstelės tipo ir net nuo skirtingų tos pačios ląstelės membranos dalių. Būdingiausias skirtumų pavyzdys yra širdies raumens veikimo potencialas ir daugumos neuronų veikimo potencialas.

Tačiau bet kurio širdyje Veiksmo potencialas yra šie reiškiniai:

Gyvos ląstelės membrana yra poliarizuota- jo vidinis paviršius yra neigiamai įkrautas išorinio atžvilgiu dėl to, kad tirpale šalia jo išorinio paviršiaus yra daugiau teigiamai įkrautų dalelių (katijonų), o šalia vidinio paviršiaus yra daugiau neigiamai įkrautų dalelių (anijonų).
Membrana turi selektyvų pralaidumą- jo pralaidumas įvairioms dalelėms (atomams ar molekulėms) priklauso nuo jų dydžio, elektros krūvio ir cheminių savybių.
Jaudinamos ląstelės membrana gali greitai pakeisti savo pralaidumą tam tikro tipo katijonams, sukeliančius teigiamo krūvio perėjimą iš išorės į vidų.

Gyvos ląstelės membranos poliarizacija atsiranda dėl jos vidinės ir išorinės pusės joninės sudėties skirtumo.

Kai ląstelė yra ramios (nesužadintos) būsenos, priešingose membranos pusėse esantys jonai sukuria santykinai stabilų potencialų skirtumą, vadinamą ramybės potencialu. Jei įvesite elektrodą į gyvą ląstelę ir išmatuosite ramybės būsenos membranos potencialą, jo vertė bus neigiama (-70...-90 mV). Tai paaiškinama tuo, kad bendras krūvis vidinėje membranos pusėje yra žymiai mažesnis nei išorinėje, nors abiejose pusėse yra ir katijonų, ir anijonų.

Išorėje - eilės tvarka daugiau natrio, kalcio ir chloro jonų, viduje - kalio jonų ir neigiamo krūvio baltymų molekulių, aminorūgščių, organinių rūgščių, fosfatų, sulfatų.

Reikia suprasti, kad kalbame apie membranos paviršiaus krūvį – apskritai aplinka tiek ląstelės viduje, tiek išorėje yra neutraliai įkrauta.

Aktyvios membranos savybės, užtikrinančios veikimo potencialo atsiradimą, daugiausia yra pagrįstos nuo įtampos priklausomo natrio elgsenos. Na+) ir kalio ( K+) kanalus. Pradinė AP fazė susidaro dėl įeinančios natrio srovės, vėliau atsidaro kalio kanalai ir išeinantys K+- srovė grąžina membranos potencialą į pradinį lygį. Tada pradinė jonų koncentracija atkuriama natrio-kalio siurbliu.

PD metu kanalai pereina iš būsenos į būseną: Na+ yra trys pagrindinių būsenų kanalai - uždaras, atviras ir neaktyvus (iš tikrųjų reikalas sudėtingesnis, bet šių trijų pakanka apibūdinti), K+ du kanalai - uždaras ir atviras.

išvadas

1. Tarpląstelinio skysčio ORP tikrai turi neigiamą krūvį

2. Ląstelių membranų energija susijusi su nervinio signalo perdavimo greičiu, o nuomonė apie ląstelinio skysčio „perkrovimą“ vandeniu su dar neigiamesniu ORP man atrodo abejotina. Tačiau jei darysime prielaidą, kad pakeliui į ląstelę vanduo gerokai praras savo ORP potencialą, tai šis teiginys turi visiškai praktinę reikšmę.

3. Membranos pažeidimas dėl nepalankios aplinkos sukelia ląstelių mirtį

LAIDUMAS- ląstelių ir audinių gebėjimas absorbuoti, išleisti ir transportuoti chemines medžiagas, leidžiant jas per ląstelių membranas, kraujagyslių sieneles ir epitelio ląsteles. Gyvos ląstelės ir audiniai yra nuolatinio cheminių mainų būsenoje. medžiagų su aplinka. Pagrindinė kliūtis (žr. Barjerinės funkcijos) medžiagų judėjimui yra ląstelės membrana. Todėl istoriškai P. mechanizmai buvo tiriami lygiagrečiai su biologinių membranų sandaros ir funkcijos tyrimais (žr. Biologinės membranos).

Yra pasyvus P., aktyvus medžiagų pernešimas ir ypatingi P. atvejai, susiję su fagocitoze (žr.) ir pinocitoze (žr.).

Remiantis P. membranų teorija, pasyvus P. pagrįstas įvairiais medžiagos difuzijos tipais per ląstelių membranas (žr.

čia dm – medžiagos kiekis, pasklidęs per laiką dt per sritį S; dc/dx – medžiagos koncentracijos gradientas; D yra difuzijos koeficientas.

Ryžiai. 1 pav. Jonoforinio antibiotiko (valinomicino) molekulinė struktūra: a - valinomicino molekulės, kurioje yra šešios dešinėn (D) ir šešios dešinės (L) aminorūgštys, visos šoninės grupės [-CH 3 -CH (CH 3) 2] yra hidrofobiniai; b - valinomicino komplekso su kalio jonu (centre) erdvinės konfigūracijos schema. Kai kurios komplekso karbonilo grupės sudaro vandenilinius ryšius su azoto atomais, o kitos – koordinacinius ryšius su katijonu (kalio jonu). Hidrofobinės grupės sudaro išorinę hidrofobinę komplekso sferą ir užtikrina jo tirpumą membranos angliavandenilių fazėje; 1 - anglies atomai, 2 - deguonies atomai, 3 - katijonas (kalio jonas), 4 - azoto atomai, 5 - vandenilio ryšiai, 6 - koordinaciniai ryšiai. Valinomicino molekulės „pagautą“ kalio joną ši molekulė perneša per ląstelės membraną ir išleidžia. Tokiu būdu užtikrinamas selektyvus ląstelės membranos pralaidumas kalio jonams.

Tiriant P., ląstelės tirpiajai medžiagai vietoj koncentracijos gradiento naudoja difuzuojančios medžiagos koncentracijų skirtumo abiejose membranos pusėse sąvoką, o vietoj difuzijos koeficiento – pralaidumo koeficientą (P). taip pat priklauso nuo membranos storio. Vienas iš galimų medžiagų įsiskverbimo į ląstelę būdų yra jų ištirpimas ląstelių membranų lipiduose, o tai patvirtina tiesioginis proporcingas ryšys tarp didelės cheminių medžiagų klasės pralaidumo koeficiento. junginiai ir medžiagos pasiskirstymo naftos-vandens sistemoje koeficientas. Tuo pačiu metu vanduo nepaklūsta šiai priklausomybei, jo prasiskverbimo greitis yra daug didesnis ir nėra proporcingas pasiskirstymo koeficientui naftos-vandens sistemoje. Vandeniui ir jame ištirpusioms mažos molekulinės masės medžiagoms labiausiai tikėtinas P. kelias – praėjimas per membranos poras. Taigi, medžiagų difuzija per membraną gali vykti ištirpinant šias medžiagas membranos lipiduose; praleidžiant molekules per polines poras, suformuotas polinių, įkrautų lipidų ir baltymų grupių, taip pat pereinant pro neįkrautas poras. Specialius tipus palengvina ir keičiasi difuziją užtikrina baltymai ir riebaluose tirpios nešančiosios medžiagos, galinčios surišti pernešamą medžiagą vienoje membranos pusėje, difunduoti su ja per membraną ir išleisti kitoje membranos pusėje. Medžiagos pernešimo per membraną greitis palengvintos difuzijos atveju yra daug didesnis nei paprastos difuzijos atveju. Konkrečių jonų nešėjų vaidmenį gali atlikti kai kurie antibiotikai (valinomicinas, nigericinas, monenzinas ir daugelis kitų), kurie vadinami jonoforais (žr. Jonoforai). Iššifruota jonoforinių antibiotikų kompleksų su katijonais molekulinė struktūra. Valinomicino atveju (1 pav.) buvo parodyta, kad prisijungus prie kalio katijono, peptido molekulė keičia savo konformaciją, įgydama apyrankės formą, kurios vidinis skersmuo yra apytiksliai. 0,8 nm, Krome kalio jonas išlaikomas dėl jonų ir dipolių sąveikos.

Dažnas ląstelių membranų pasyvus P. polinėms medžiagoms yra P. per poras. Nors tiesioginis porų stebėjimas membranos lipidiniame sluoksnyje yra sudėtingas uždavinys, eksperimentiniai duomenys rodo tikrą jų egzistavimą. Duomenys apie ląstelių osmosines savybes taip pat liudija apie tikrą porų egzistavimą. Osmosinio slėgio vertę ląstelę supančių tirpalų galima apskaičiuoti pagal formulę:

π=σCRT,

kur π - osmosinis slėgis; C – ištirpusios medžiagos koncentracija; R yra dujų konstanta; T yra absoliuti temperatūra; σ yra atspindžio koeficientas. Jei ištirpusios medžiagos molekulės prasiskverbimo per membraną greitis yra proporcingas vandens molekulių praėjimo greičiui, tai jėgų dydis bus artimas nuliui (ląstelės tūrio osmosinio pokyčio nėra); jei ląstelės membrana yra nepralaidi tam tikrai medžiagai, tai σ reikšmė linkusi į 1 (osmosinis ląstelės tūrio pokytis yra didžiausias). Molekulių prasiskverbimo pro ląstelės membraną greitis priklauso nuo molekulės dydžio, taigi, parenkant tam tikro dydžio molekules ir stebint ląstelės tūrio kitimą tam tikros medžiagos tirpale, galima nustatyti ląstelės dydį. poros. Pavyzdžiui, kalmarų aksono membrana yra šiek tiek pralaidi glicerolio molekulėms, kurių spindulys yra apytiksliai. 0,3 nm, bet pralaidus mažesnio molekulinio dydžio medžiagoms (lentelė). Panašūs eksperimentai su kitomis ląstelėmis parodė, kad porų dydis ląstelių membranose, ypač eritrocitų, Escherichia coli, žarnyno epitelio ląstelių ir kt. membranose, gana tiksliai atitinka 0,6–0,8 nm.

Gyvoms ląstelėms ir audiniams būdingas kitas medžiagų įsiskverbimo į ląstelę ir iš jos išėjimo būdas – aktyvus medžiagų pernešimas. Aktyvus transportavimas – tai medžiagos pernešimas per ląstelės (arba tarpląstelinę) membraną (transmembraninis aktyvusis transportas) arba per ląstelių sluoksnį (transląstelinis aktyvus transportas), tekantis prieš elektrocheminį gradientą (žr. Gradientas). y., išleidžiant laisvą kūno energiją (žr. Metabolizmas ir energija). Molekulinės sistemos, atsakingos už aktyvų medžiagų transportavimą, yra ląstelės (arba tarpląstelinėje) membranoje. Ląstelių, dalyvaujančių aktyviame jonų pernešime, citoplazminėse membranose – raumenų ląstelėse, neuronuose, eritrocituose, inkstų ląstelėse – yra nemažas kiekis fermento Na +, Nepriklausomos ATPazės, kuri aktyviai dalyvauja jonų pernešimo mechanizmuose (žr. ). Šio fermento veikimo mechanizmas geriausiai ištirtas eritrocituose ir aksonuose, kurie turi ryškų gebėjimą kaupti kalio jonus ir pašalinti (išsiurbti) natrio jonus. Daroma prielaida, kad eritrocituose yra molekulinis prietaisas – kalio-natrio siurblys (kalio-natrio siurblys), užtikrinantis selektyvią kalio jonų absorbciją ir selektyvų natrio jonų pašalinimą iš ląstelės, o pagrindinis šio siurblio elementas yra Na +, K + -ATPazė. Fermento savybių tyrimas parodė, kad fermentas aktyvus tik esant kalio ir natrio jonams, natrio jonai aktyvuoja fermentą iš citoplazmos pusės, o kalio jonai – iš aplinkinio tirpalo pusės. Specifinis fermento inhibitorius yra širdies glikozidas ouabainas. Taip pat buvo rastos kitos transportavimo ATPazės, ypač pernešančios Ca +2 jonus.

Mitochondrijų membranose yra žinoma molekulinė sistema, kuri išpumpuoja vandenilio jonus, fermentą H + -ATP-azę, o sarkoplazminio tinklo membranose - fermentą Ca ++ -ATP-azę. Mitchellas (P. Mitchell) – chemiosmotinės oksidacinio fosforilinimo mitochondrijose teorijos autorius (žr. Fosforilinimas) – pristatė sąvoką „antrinis medžiagų transportavimas“, kuris vykdomas dėl membranos potencialo energijos ir (arba) pH gradientas. Jei joninėms ATPazėms antigradientinį jonų judėjimą ir ATP panaudojimą užtikrina ta pati fermentų sistema, tai antrinio aktyvaus transportavimo atveju šiuos du įvykius užtikrina skirtingos sistemos ir jie gali būti atskirti laike ir erdvėje.

Į ląsteles prasiskverbia didelės baltymų makromolekulės, nukleino to-t. ląstelių fermentai ir visos ląstelės vyksta pagal fagocitozės (stambių kietųjų dalelių sugriebimo ir absorbcijos ląstelėje) ir pinocitozės (supančio skysčio dalies ląstelės paviršiaus su jame ištirpusiomis medžiagomis) mechanizmą.

P. ląstelių membranos yra svarbesnės ląstelių ir audinių funkcionavimui.

Aktyvus jonų pernešimas ir kartu su juo susijusi vandens absorbcija inkstų epitelio ląstelėse vyksta proksimaliniuose inkstų kanalėliuose (žr. Inkstai). Kasdien per suaugusio žmogaus inkstus praeina iki 1800 litrų kraujo. Tuo pačiu metu baltymai išfiltruojami ir lieka kraujyje, 80% druskų ir vandens, taip pat visa gliukozė grįžta į kraują. Manoma, kad pagrindinė šio proceso priežastis yra tarpląstelinis aktyvus natrio jonų pernešimas, kurį užtikrina nuo Na+ K+ priklausoma ATP-azė, lokalizuota bazinio epitelio ląstelių membranose. Jei proksimalinio inkstų kanalėlio kanale natrio jonų koncentracija yra apytiksliai. 100 mmol / l, tada ląstelės viduje jis neviršija 37 mmol / l; dėl to pasyvus natrio jonų srautas nukreipiamas į ląstelę. Pasyvų katijonų įsiskverbimą į citoplazmą taip pat palengvina membranos potencialas (vidinis membranos paviršius yra neigiamai įkrautas). Tai. natrio jonai pasyviai prasiskverbia į ląstelę pagal koncentraciją ir elektrinius gradientus (žr. Gradientas). Jonų išskyrimas iš ląstelės į kraujo plazmą vyksta atsižvelgiant į koncentraciją ir elektrinius gradientus. Nustatyta, kad būtent bazinėje membranoje yra lokalizuotas natrio-kalio siurblys, užtikrinantis natrio jonų pašalinimą. Daroma prielaida, kad chlorido anijonai juda po natrio jonų per tarpląstelinę erdvę. Dėl to padidėja kraujo plazmos osmosinis slėgis, o vanduo iš kanalėlių kanalo pradeda tekėti į kraujo plazmą, užtikrindamas druskos ir vandens reabsorbciją inkstų kanalėliuose.

Pasyviam ir aktyviam P. tirti naudojami įvairūs metodai. Pažymėtų atomų metodas tapo plačiai taikomas (žr. Izotopai, Radioaktyvūs vaistai, Radioizotopų tyrimai). Ląstelių joniniam P. tirti naudojami izotopai 42 K, 22 Na ir 24 Na, 45 Ca, 86 Rb, 137 Cs, 32 P ir kiti; tirti vandens P. - deuterio arba tričio vandenį, taip pat vandenį, paženklintą deguonimi (18O); P. cukrų ir aminorūgščių tyrimui – junginiai, pažymėti anglimi 14 C arba siera 35 S; P. baltymų tyrimui - joduoti preparatai, pažymėti 1 31 I.

P. tyrimuose plačiai naudojami gyvybiškai svarbūs dažai. Metodo esmė – mikroskopu stebėti dažų molekulių įsiskverbimo į ląstelę greitį. Daugumos gyvybiškai svarbių dažiklių (neutrali raudona, metileno mėlyna, rodaminas ir kt.) stebėjimai atliekami matomoje spektro dalyje. Taip pat naudojami fluorescenciniai junginiai, tarp jų natrio fluoresceinas, chlortetraciklinas, mureksidas ir kt.. Tiriant raumenis buvo įrodyta, kad dažų molekulių pigmentacija priklauso ne tik nuo ląstelės membranos savybių, bet ir nuo sorbcijos gebos. tarpląstelinių struktūrų, dažniausiai baltymų ir nukleorūgščių.-t, su kuriais jungiasi dažai.

Osmosiniu metodu tiriamas vandens ir jame ištirpusių medžiagų P.. Tuo pačiu metu, naudojant mikroskopą arba matuojant dalelių suspensijos šviesos sklaidą, stebimas ląstelių tūrio pokytis, priklausomai nuo aplinkinio tirpalo toniškumo. Jei ląstelė yra hipertoniniame tirpale, tada vanduo iš jo patenka į tirpalą ir ląstelė susitraukia. Priešingas poveikis pastebimas hipotoniniame tirpale.

Ląstelių membranų P. tirti vis dažniau naudojami potenciometriniai metodai (žr. Mikroelektrodų tyrimo metodas, Biologinių sistemų elektrinis laidumas); Platus jonams būdingų elektrodų asortimentas leidžia ištirti daugelio neorganinių jonų (kalio, natrio, kalcio, vandenilio ir kt.), taip pat kai kurių organinių jonų (acetatų, salicilatų ir kt.) pernešimo kinetiką. Visų tipų P. ląstelių membranos tam tikru mastu būdingos daugialąsčių audinių membranų sistemoms – kraujagyslių sienelėms, inkstų epiteliui, žarnyno ir skrandžio gleivinei. Tuo pačiu metu kraujagyslių P. pasižymi kai kuriomis savybėmis, kurios pasireiškia kraujagyslių P. pažeidimu (žr. toliau).

Kraujagyslių pralaidumo patologinė fiziologija

Terminas „kraujagyslių pralaidumas“ buvo naudojamas apibūdinti histohematinį ir transkapiliarinį metabolizmą, medžiagų pasiskirstymą tarp kraujo ir audinių, audinių P., medžiagų hemolimfinį perėjimą ir kitus procesus. Kai kurie mokslininkai šį terminą vartoja norėdami nurodyti kapiliarų-jungiamojo audinio struktūrų trofinę funkciją. Sąvokos vartojimo dviprasmiškumas buvo viena iš priežasčių, lėmusių požiūrių nenuoseklumą daugeliu klausimų, ypač susijusių su kraujagyslių P reguliavimu. 70-aisiais. 20 a terminas „kraujagyslių pralaidumas“ pradėtas vartoti Ch. arr. nurodyti kraujo mikrokraujagyslių sienelių selektyvų pralaidumą arba barjerinę transportavimo funkciją. Kraujagyslinėms P. linkstama priskirti ir P. ne tik mikrokraujagyslių (kraujo ir limfos), bet ir didelių kraujagyslių (iki aortos) sieneles.

Pastebimi kraujagyslių P. pokyčiai hl. arr. padidinus selektyvų P. makromolekulėms ir kraujo ląstelėms. Tipiškas to pavyzdys yra eksudacija (žr.). Kraujagyslių P. sumažėjimas paprastai yra susijęs su baltyminiu impregnavimu ir vėlesniu kraujagyslių sienelių įsiskverbimu, kuris stebimas, pavyzdžiui, idiopatinės hipertenzijos atveju (žr.).

Yra nuomonė apie P. galimą kraujagyslių sienelės sutrikimą daugiausia tarpuplaučio kryptimi arba iš intersticinio į kraują. Tačiau vyraujantis medžiagų judėjimas viena ar kita kryptimi kraujagyslės sienelės atžvilgiu dar neįrodo jo ryšio su kraujagyslių sienelės barjerinės-transportavimo funkcijos būkle.

Kraujagyslių pralaidumo sutrikimų tyrimo principai

Kraujagyslių P. būklė turi būti įvertinta atsižvelgiant į tai, kad kraujagyslių sienelė skiria ir funkcinį ryšį tarp dviejų gretimų terpių (kraujo ir intersticinės aplinkos), kurios yra pagrindiniai kraujagyslės vidinės aplinkos komponentai. kūnas (žr.). Keitimasis tarp šių gretimų aplinkų kaip visumos vyksta dėl mikrocirkuliacijos (žr. Mikrocirkuliaciją), o kraujagyslių sienelė su barjerine-transportavimo funkcija veikia tik kaip histohematologinio metabolizmo organų specializacijos pagrindas. Todėl kraujagyslių P. būklės tyrimo metodas gali būti laikomas tinkamu tik tada, kai leidžia įvertinti kokybinius histoheminės apykaitos parametrus, atsižvelgiant į jų organų specifiškumą ir neatsižvelgiant į organų mikrocirkuliacijos būklę bei besiformuojančių medžiagų apykaitos procesų pobūdį. už kraujagyslių sienelės. Šiuo požiūriu tinkamiausias iš esamų metodų yra elektroninis mikroskopinis kraujagyslių P. tyrimo metodas, leidžiantis tiesiogiai stebėti medžiagų prasiskverbimo pro kraujagyslių sienelę būdus ir mechanizmus. Ypač vaisingas buvo elektroninės mikroskopijos derinys su vadinamuoju. atsekimo indikatoriai, arba žymekliai, žymintys jų judėjimo per kraujagyslių sienelę kelius. Kaip tokius indikatorius gali būti naudojamos bet kokios netoksiškos medžiagos, aptiktos naudojant elektroninę mikroskopiją arba specialius metodus (histocheminius, radioautografinius, imunocitocheminius ir kt.). Tam naudojamas geležies turintis baltymas feritinas, įvairūs peroksidazės aktyvumo fermentai, koloidinė anglis (išgrynintas juodas rašalas) ir kt.

Iš netiesioginių kraujagyslių sienelių barjerinės-transportavimo funkcijos tyrimo metodų plačiausiai naudojamas natūralių ar dirbtinių rodiklių, kurie silpnai arba visai neprasiskverbia pro kraujagyslių sienelę, įsiskverbimo į kraujagyslių sienelę registravimas. normaliomis sąlygomis. Pažeidus mikrocirkuliaciją, kuri dažnai pastebima pažeidžiant kraujagyslių P., šie metodai gali būti neinformatyvūs, todėl jie turėtų būti derinami su, pavyzdžiui, mikrocirkuliacijos būklės stebėjimo metodais. naudojant biomikroskopiją arba lengvai išsklaidytus indikatorius, kurių histohematinė kaita nepriklauso nuo kraujagyslių P. ir audinių metabolizmo būklės. Visų netiesioginių metodų, pagrįstų indikatorinių medžiagų kaupimosi už kraujagyslių lovos fiksavimu, trūkumas yra būtinybė atsižvelgti į veiksnių, galinčių reikšmingai paveikti rodiklio lygį tiriamoje srityje, masę. Be to, šie metodai yra gana inerciniai ir neleidžia tirti trumpalaikių ir grįžtamų kraujagyslių P. pokyčių, ypač kartu su mikrocirkuliacijos pasikeitimu. Šiuos sunkumus galima iš dalies įveikti naudojant paženklintų kraujagyslių metodą, kuris pagrįstas silpnai difuzinio indikatoriaus, kuris kaupiasi sienoje ir ją nudažo, įsiskverbimo į kraujagyslės sienelę nustatymu. Dažytos (pažymėtos) vietos išryškėja šviesos mikroskopu ir yra endotelio P. pažeidimo įrodymas. Kaip indikatorius gali būti naudojama koloidinė anglis, kuri formuoja lengvai aptinkamas tamsias sankaupas didelio endotelio barjero pažeidimo vietose. Mikrovezikulinio transporto aktyvumo pokyčiai šiuo metodu nefiksuojami, reikia naudoti kitus rodiklius, pernešamus per endotelį mikropūslelių.

Kraujagyslių P. sutrikimų tyrimo galimybės klinikinėje aplinkoje yra labiau ribotos, nes dauguma metodų, pagrįstų mikromolekulinių lengvai difuzuojančių indikatorių (įskaitant radioizotopus) naudojimu, neleidžia vienareikšmiškai spręsti apie barjerinės pernešimo funkcijos būklę. kraujagyslių sienelės.

Gana plačiai taikomas metodas, pagrįstas kiekybinių baltymų kiekio skirtumų nustatymu vienu metu paimtuose arterinio ir veninio kraujo mėginiuose (žr. Landiso testą). Skaičiuojant baltymų netekimo kraujyje procentą jam pereinant iš arterinės į veninę lovą, būtina žinoti vandens netekimo procentą, kurį lemia arterinio ir veninio kraujo hematokrito skirtumas. V. P. Kaznachejevas ir A. A. Dzizinsky (1975), tirdami sveikus žmones, išvedė šias vertes kaip normalios viršutinės galūnės kraujagyslių P. rodiklius: vandens atveju vidutiniškai 2,4–2,6%, baltymams 4 – 4,5%, t.y., praeinant per kraujagyslių dugną, limfoje 100 ml kraujo. upės vaga įeina apytiksliai. 2,5 ml vandens ir 0,15-0,16 g baltymų. Vadinasi, per parą žmogaus organizme turėtų susidaryti ne mažiau kaip 200 litrų limfos, o tai dešimt kartų viršija tikrąją paros limfos gamybos suaugusio žmogaus organizme vertę. Akivaizdu, kad metodo trūkumas yra prielaida, kad, anot Kromo, arterinio ir veninio kraujo hematokrito skirtumai paaiškinami tik vandens kiekio kraujyje pokyčiu dėl jo išėjimo iš kraujagyslių dugno. .

Į pleištą praktikoje regioninių kraujagyslių P. būklė dažnai vertinama pagal intersticinį ar ertmėje susikaupusį laisvo skysčio, kuriame gausu baltymų, sankaupas. Tačiau, pavyzdžiui, vertinant kraujagyslių P. būklę. pilvo ertmėje galima padaryti klaidingą išvadą, nes šių organų ir audinių metabolinėms mikrokraujagyslėms paprastai būdingas didelis P. makromolekulėms dėl jų endotelio nenuoseklumo arba poringumo. Tokiais atvejais padidėjus filtravimo slėgiui susidaro baltymų turtinga efuzija. Veniniai sinusai ir sinusoidai yra ypač pralaidūs baltymų molekulėms.

Pažymėtina, kad padidėjęs plazmos baltymų išsiskyrimas į audinį ir audinių edemos atsiradimas (žr.) ne visada lydi kraujagyslių P padidėjimą. Mikrokraujagyslės (kapiliarai ir venulės), kurių endotelis paprastai yra prastai pralaidus makromolekulėms. , įgyti endotelio defektų; per šiuos defektus į subendotelinę erdvę lengvai patenka į kraują įvedami indikatoriai – makromolekulės ir mikrodalelės. Tačiau nėra jokių audinių edemos požymių – vadinamųjų. edeminė forma, sutrikusi kraujagyslių pralaidumas. Panašus reiškinys stebimas, pavyzdžiui, gyvūnų raumenyse, kai juose vystosi neurodistrofinis procesas, susijęs su motorinio nervo perpjovimu. Panašūs pakitimai žmogaus audiniuose aprašomi, pavyzdžiui, senstant ir sergant cukriniu diabetu, kai atsiranda vadinamųjų. neląsteliniai kapiliarai, t. y. medžiagų apykaitos mikrokraujagyslės su iš dalies arba visiškai nuluptomis endotelio ląstelėmis (taip pat nėra audinių edemos požymių). Visi šie faktai rodo, viena vertus, santykio tarp audinių edemos ir kraujagyslių P. padidėjimo reliatyvumą ir, kita vertus, ekstravaskulinių mechanizmų, atsakingų už vandens ir medžiagų pasiskirstymą tarp kraujo ir kraujo bei medžiagų, buvimą. audinių.

Kraujagyslių pralaidumo sutrikimo veiksniai

Kraujagyslių pralaidumo pažeidimo veiksniai paprastai skirstomi į dvi grupes: egzogeninius ir endogeninius. Egzogeniniai įvairaus pobūdžio kraujagyslių P. pažeidimo veiksniai (fiziniai, cheminiai ir kt.) savo ruožtu skirstomi į veiksnius, kurie tiesiogiai veikia kraujagyslės sienelę ir jos barjerinę-transporto funkciją, pavyzdžiui, į kraujagyslių dugną patekęs histaminas, įvairūs toksinai. ir kt. .), ir netiesioginio veiksmo P. pažeidimo veiksniai, kurių poveikį lemia endogeniniai veiksniai.

Jau žinomi endogeniniai kraujagyslių P. sutrikimo veiksniai (histaminas, serotoninas, kininai) pradėjo apimti daug kitų, ypač prostaglandinų (žr.), o pastarieji ne tik didina kraujagyslių P. poveikį, bet ir sustiprina kraujagyslių P. kiti veiksniai; daugelį endogeninių faktorių gamina įvairios fermentinės kraujo sistemos (Hagemano faktoriaus sistema, komplemento sistema ir kt.).

Padidinti kraujagyslių P. ir imuninius kompleksus. Iš veiksnio, atsakingo už „uždelstą“ kraujagyslių P. padidėjimą Arthuso fenomeno vystymosi metu, Yosinaga (1966) išskyrė pseudoglobuliną; Kuroyanagi (1974) atrado naują P. faktorių, kurį jis pavadino Ig-PF. Savo savybėmis jis labai skiriasi nuo histamino, kininų, anafilatoksino ir kallikreino, veikia ilgiau nei histaminas ir bradikininas, jį slopina vitaminai K1 ir K2.

Daugelį kraujagyslių P. sutrikdymo veiksnių gamina leukocitai. Taigi su neutrofilų paviršiumi susieta proteazė, kuri iš plazmos baltymų sudaro neutralų peptidinį mediatorių, didinantį kraujagyslių P. Proteazės baltyminis substratas turi mol. svoris (masė) 90 000 ir skiriasi nuo kininogeno.

Lizosomose ir specifinėse kraujo ląstelių granulėse yra katijoninių baltymų, kurie gali sutrikdyti kraujagyslių P. Jų veikimą skatina putliųjų ląstelių histaminas.

Įvairūs endogeniniai kraujagyslių P. sutrikimo veiksniai audiniuose veikia vienu metu arba paeiliui, sukeldami in. kraujagyslių P. fazių poslinkiai. Šiuo atžvilgiu išskiriami ankstyvieji, uždelsti ir vėlyvieji kraujagyslių P. pokyčiai.Ankstyvoji fazė – tai histamino (žr.) ir serotonino (žr.) veikimo fazė. Antroji fazė išsivysto po įsivaizduojamos savijautos laikotarpio, praėjus 1-3 valandoms po pirminės traumos – uždelsta, arba uždelsta fazė; jo vystymąsi sukelia kininų (žr.) arba prostaglandinų veikimas. Šių dviejų fazių vystymasis priklauso nuo komplemento lygio ir yra slopinamas antikomplementinio imuninio serumo. Praėjus dienai po pažeidimo, išsivysto trečioji fazė, susijusi su cito- ir proteolitinių fermentų, išsiskiriančių iš leukocitų ir limfocitų lizosomų, veikimu. Priklausomai nuo pirminio žalingo agento pobūdžio, fazių skaičius gali būti skirtingas. Ankstyvoje fazėje kraujagyslinis P. suardomas hl. arr. venulių lygyje, vėlesnėse fazėse procesas tęsiasi iki kapiliarų lovos ir arteriolių.

Pralaidumo faktorių priėmimas per kraujagyslių sienelę. Endogeniniai P. sutrikimo veiksniai yra svarbiausia kraujagyslių P. sutrikimo priežasčių grupė, kai kurie iš jų yra gatavų formų audiniuose (histaminas, serotoninas) ir, veikiami įvairių patogeninių poveikių. išsiskiria iš depo, tai yra putliosios ląstelės ir kraujo ląstelės (bazofilai, trombocitai). Kiti veiksniai yra skirtingos biocheminės medžiagos produktas. sistemos tiek pirminės žalos vietoje, tiek atstumu nuo jos.

P. faktorių kilmės klausimai patys savaime yra svarbūs sprendžiant praktines kraujagyslių P. sutrikimų profilaktikos ir gydymo problemas. Tačiau P. faktoriaus atsiradimo dar nepakanka kraujagysliniam P. „Matomas“, t. y. nustatytas pagal kraujagyslės sienelę (nebent ji turi sunaikinimo gebėjimą, kaip citolitinės medžiagos). Pavyzdžiui, žinoma, kad histaminas, patekęs į bendrą kraujotaką, sutrikdo kraujagyslių P. tik tam tikruose organuose ir audiniuose, o kituose audiniuose (smegenyse, plaučių audinyje, endoneuriume ir kt.) jis nėra veiksmingas. Varlėms serotonino ir bradikinino patekimas į kraujagyslių dugną visiškai nesukelia kraujagyslių P. Tačiau histamino neefektyvumo priežastys abiem atvejais yra skirtingos.

Šiuolaikiniais duomenimis, šiltakraujų gyvūnų ir žmonių medžiagų apykaitos mikrokraujagyslių endotelis yra jautrus daugeliui įvairių veiksnių, t.y. pasižymi dideliu receptorių pajėgumu. Kalbant apie histaminą, vieną iš pagrindinių P. veiksnių, sukeliančių ūmų ir reikšmingą (nors ir trumpalaikį) kraujagyslių P. sutrikimą, eksperimentiniai duomenys rodo, kad endotelyje yra dviejų tipų histamino receptorių H1 ir H2, vaidina skirtingus vaidmenis histamino veikimo mechanizme. Būtent H1 receptorių stimuliavimas sukelia kraujagyslių P. sutrikimą, būdingą histamino veikimui.

Veikiant kai kuriems endogeniniams faktoriams P., ypač histaminui, stebima tachifilaksija (žr.) ir pakartotinis preparato vartojimas (po 30 min.) nepažeidžia kraujagyslių P. kai kuriais atvejais taip gali būti. Remiantis kai kuriais pranešimais, histamino atveju tachifilaksijos mechanizmas turi papildomą receptorių lokalizaciją. Tai visų pirma įrodo kryžminės tachifilaksijos išsivystymo faktas, kai dėl histamino vartojimo atsiranda endotelio atsparumas ne tik pačiam histaminui, bet ir lantano druskoms, kurios apeina receptorius. Kryžminės tachifilaksijos atsiradimas gali būti viena iš atskirų P. faktorių, veikiančių vienu metu arba paeiliui, neefektyvumo priežasčių.

Kraujagyslių pralaidumo sutrikimų ultrastruktūriniai pagrindai ir efektoriniai mechanizmai

Ryžiai. 2 pav. Transkapiliarinio metabolizmo būdai ir mechanizmai normaliomis sąlygomis (a) ir patologija (b): 1 - transląstelinė difuzija; 2 - difuzija ir ultrafiltracija tankių tarpląstelinių jungčių srityje; 3 - difuzija ir ultrafiltracija paprastų tarpląstelinių jungčių srityje; 4 - mikrovezikulinis transportas, aplenkiant sandarias tarpląstelines jungtis; 3a ir 4a - patologiniai tarpląsteliniai „histamino spragų“ tipo kanalai; 5 - mikrovezikulinis transportas; 6 - tarpląstelinio kanalo susidarymas susiliejus mikropūslėms; 7 - fagocitinės vakuolės pericituose; 8 - kraujagyslių pralaidumo indikatoriaus mikrodalelės (BM - bazinė membrana, EN1, EN2, EN3 - endoteliocitai, PC - pericitai).

Elektroniniai mikroskopiniai tyrimai atskleidė, kad morfol. kraujagyslių P. padidėjimo pagrindas yra plačių kanalų susidarymas tarpląstelinių jungčių srityje endotelyje (2 pav.). Tokie kanalai arba „nutekėjimai“ dažnai vadinami histamino plyšiais, nes jų susidarymas būdingas veikimui ant histamino kraujagyslių sienelės ir pirmą kartą buvo detaliai ištirtas būtent jo veikimo metu. Histamino įtrūkimai susidaro hl. arr. tų organų ir audinių venulių sienelėse, kur nėra mažai pralaidžių histohematinių barjerų, tokių kaip kraujo-smegenų barjeras ir kt. Vietiniai tarpląstelinių kontaktų neatitikimai nustatyti esant neuroreguliacijos sutrikimams, mechaniniams, terminiams, cheminiams ir kitokio pobūdžio audinių pažeidimai, veikiant įvairiems bioreguliatoriams (serotoninui, bradikininui, prostaglandinams E1 ir E2 ir kt.). Tarpląsteliniai kontaktai pažeidžiami, nors ir labai sunkiai, kapiliaruose ir arteriolėse ir net didesniuose kraujagyslėse. Histamino spragų susidarymo paprastumas yra tiesiogiai proporcingas pradiniam tarpląstelinių jungčių struktūriniam silpnumui, kraštas didėja pereinant iš arteriolių į kapiliarus ir iš kapiliarų į venules, pasiekdamas maksimumą postkapiliarinių (pericitinių) venulių lygyje.

Histamino neefektyvumas sutrikdant kai kurių organų kraujagyslių P. gerai paaiškinamas, pavyzdžiui, šių organų mikrokraujagyslių endotelio sandarių jungčių išsivystymo požiūriu. smegenys.

Teoriniu ir praktiniu požiūriu svarbus yra efektorinių mechanizmų, lemiančių struktūrinių defektų, pvz., histamino spragų, susidarymą. Šie ultrastruktūriniai poslinkiai būdingi pradinei ūminio uždegimo fazei (žr.), kai, anot I. I. Mechnikovo (1891), biologiškai tikslinga padidinti kraujagyslių P., nes tai užtikrina didesnį fagocitų išėjimą į pažeidimo vietą. Galima pridurti, kad tokiais atvejais taip pat patartina padidinti plazmos išeigą, nes tokiu atveju į židinį patenka antikūnai ir nespecifinės apsaugos priemonės. Taigi kraujagyslių P. padidėjimą uždegimo židinyje galima laikyti specifine mikrokraujagyslių sienelių barjerinės-transporto funkcijos būsena, adekvačia naujoms audinių egzistavimo sąlygoms, ir kraujagyslių pakitimu. P. uždegimo metu ir panašiose situacijose yra ne pažeidimas, o naujas.funkcinė būsena, kuri prisideda prie sutrikusios audinių homeostazės atstatymo. Reikėtų nepamiršti, kad kai kuriuose organuose (kepenyse, blužnyje, kaulų čiulpuose), kuriuose, atsižvelgiant į organų funkcijų ypatybes, vyksta nuolatinis ląstelių ir makromolekulių medžiagų apykaitos srautas, tarpląsteliniai „nutekėjimai“ yra normalūs ir nuolatiniai dariniai. , kurie yra per dideli histamino trūkumai, tačiau skirtingai nei tikri histamino trūkumai, gali egzistuoti ilgą laiką. Tikrieji histamino tarpai susidaro per pirmąsias sekundes po endotelio ūminio uždegimo mediatorių poveikio ir dažniausiai po 10-15 min. yra uždaryti. Histamino spragų susidarymo mechanizmas turi apsauginį, filogenetiškai nulemtą pobūdį ir yra susijęs su stereotipine reakcija ląstelių lygiu, kurią sukelia įvairių tipų receptorių stimuliavimas.

Šios stereotipinės reakcijos pobūdis ilgą laiką liko neištirtas. I. I. Mechnikovas manė, kad kraujagyslių P. padidėjimas uždegimo metu yra susijęs su endotelio ląstelių sumažėjimu. Tačiau vėliau buvo nustatyta, kad šiltakraujų gyvūnų kraujagyslėse esantys endoteliocitai nepriklauso ląstelių, kurios aktyviai keičia savo formą kaip raumenų ląstelės, kategorijai. Rowley (D. A. Rowley, 1964) teigė, kad endoteliocitų išsiskyrimas yra padidėjusio intravaskulinio slėgio ir su tuo susijusio endotelio pertempimo pasekmė. Tiesioginiai matavimai įrodė šios hipotezės nepriimtinumą venulų ir kapiliarų atžvilgiu, tačiau arterinėms kraujagyslėms ji turi tam tikrą reikšmę, nes sutrikus raumenų membranos toniniam aktyvumui, didelis intravaskulinis slėgis tikrai gali sukelti per didelį endotelio tempimą ir ištempimą. tarpląstelinių kontaktų pažeidimas. Tačiau šiuo atveju histamino spragų atsiradimas intimoje ne visada yra susijęs su transmuralinio spaudimo veikimu. Robertsonas ir Kairallah (A. L. Robertson, P. A. Khairallah, 1972), atlikdami eksperimentus su izoliuotu triušio pilvo aortos segmentu, parodė, kad endoteliocitų apvalinimo ir trumpėjimo vietose, veikiant angiotenzinui II, susidaro platūs endotelio tarpai. Panašus morfol. Vietiškai vartojant angiotenziną II, prostaglandiną E1 ir serumo trigliceridus, taip pat buvo nustatyti poslinkiai odos metabolinių mikrokraujagyslių endotelyje.

O. V. Aleksejevas ir A. M. Chernukhas (1977) metabolinių mikrokraujagyslių endoteliocituose nustatė gebėjimą greitai padidinti mikrofibrilinių struktūrų, panašių į jų morfolį, kiekį citoplazmoje. savybės su aktino mikrofilamentais. Šis grįžtamasis reiškinys (vadinamasis mikrofibrilinio aparato operatyvinės struktūrizacijos reiškinys) vystosi veikiant veiksniams, sukeliantiems plačių tarpląstelinių tarpų susidarymą. Dėl reiškinio grįžtamumo histamino vartojimo atveju jį sunku aptikti ir tai gerai paaiškina trumpą histamino spragų buvimo trukmę ir grįžtamumą. Aktino mikrofibrilių susidarymą blokuojančio citochalazino B pagalba atskleidžiama šio reiškinio patogenetinė reikšmė tarpląstelinių histamino spragų susidarymo mechanizme. Šie faktai rodo, kad endoteliocitai turi latentinį gebėjimą susitraukti, kuris realizuojamas tokiomis sąlygomis, kai ankstesnis kraujagyslių P. lygis yra nepakankamas ir reikalingas santykinai greitas ir grįžtamas pokytis. Kraujagyslių P. kaita veikia, taigi, kaip ypatingas biol. reguliavimas, užtikrinantis kraujagyslių endotelio barjerinės-transporto funkcijos pritaikymą pagal naujus vietinius poreikius, kurie smarkiai išryškėjo pasikeitus audinių gyvybinės veiklos sąlygoms.

Kraujagyslių P. kitimo mechanizmo buvimas audiniuose gali būti siejamas su vadinamuoju. rizikos veiksniai, nes šio mechanizmo veikimas netinkamomis sąlygomis gali sukelti audinių homeostazės ir organų funkcijos pažeidimą, o ne adaptacinių-apsauginių mechanizmų veikimo pasireiškimą. Schemoje pateikti pagrindiniai kraujagyslių P. sutrikimo būdai. Kraujagyslių P. pokyčiai grindžiami mechanizmais, kurie ne tik lemia tarpląstelinių kanalų (histamino tarpų) susidarymą, bet ir veikia ląstelės paviršiaus aktyvumą (t.y. mikrovezikuliacija ir mikrovezikulinis transportavimas, vakuolizacija ir mikroburbuliukų susidarymas). Rezultatas gali būti endoteliocitų perforacija, susidarant daugiau ar mažiau platiems ir ilgalaikiams tarpląsteliniams kanalams.

Kraujagyslių P. sutrikimo mechanizmuose didelę reikšmę turi vietiniai paviršinio elektros krūvio pokyčiai, ypač membranose, kurios uždaro poras išsikišusiuose kapiliaruose (pvz., inkstų glomeruluose). Remiantis kai kuriais duomenimis, vien tik krūvio pokytis gali būti baltymų išeigai iš glomerulų kapiliarų didėjimo pagrindas. Tai. įrodytas porų teorijos ribotumas; Patologinėmis sąlygomis endotelio poringumo didinimo efektas gali būti pasiektas įvairiais būdais: formuojant tarpląstelinius kanalus, tokius kaip histamino tarpai; padidėjęs mikrovezikulinis ir intravakuolinis transportas; endotelio ląstelių perforacija, pagrįsta padidėjusia mikrovezikuliacija, vakuolizacija arba mikroburbuliukų susidarymu endotelyje; mikrožidininis endoteliocitų sunaikinimas; endoteliocitų deskvamacija; keisti fiz.-chem. endoteliocitų paviršiaus savybės ir kt. (žr. Mikrocirkuliacija ]]). Tą patį efektą galima pasiekti ir dėl išorinių sienelių mechanizmų, ypač dėl pakitusio kraujo makromolekulių rišimosi gebėjimo, su kuriais sąveikauja beveik visi žinomi rodikliai, naudojami kraujagyslių P. būklei įvertinti.išvardyti mechanizmai. Taigi, pavyzdžiui, histaminas padidina kraujagyslių sienelės poringumą dėl histamino spragų susidarymo venulių endotelyje, taip pat darydamas įtaką endoteliocitų paviršiui ir transportavimo procesams, susijusiems su jo veikla ir ultrastruktūrinėmis transformacijomis ( tarpląstelinės poros, fenestracijos, mikrovamzdeliai ir kt.). Reikia atsižvelgti į tai, kad tai dažnai keičia endoteliocitų storį ir tarpląstelinių tarpų gylį, o tai gali reikšmingai paveikti kraujagyslės sienelės, kaip difuzijos barjero, pralaidumą. Elgesio klausimas biocheminės patologijos sąlygomis apskritai nebuvo ištirtas. mechanizmai, neleidžiantys arba, atvirkščiai, skatinantys medžiagų, ypač biologiškai aktyvių, prasiskverbimą pro kraujagyslių sienelę. Pavyzdžiui, žinoma, kad smegenų kapiliarų endoteliocitai paprastai turi fermentinį aktyvumą, kuris naikina serotoniną ir taip neleidžia jam prasiskverbti iš kraujo į smegenis ir priešinga kryptimi. Plaučių kapiliarų endotelyje yra kininazės II, kuri yra lokalizuota mikropinocitinėse pūslelėse ir užtikrina bradikinino sunaikinimą ir tuo pačiu angiotenzino I pavertimą angiotenzinu II (hipertenzija). Taigi, endotelis savotiškai kontroliuoja humoralinių bioreguliatorių pusiausvyrą ir aktyviai veikia histohematinę šių agentų metabolizmą.

Tikslinė intervencija atliekama trimis lygiais (žr. diagramą). Pirmasis lygis - poveikis priežastinių (priimtinų) veiksnių formavimosi procesui - praktiškai nenaudojamas, nors yra atskiri vaistai, galintys veikti šiame lygmenyje. Pavyzdžiui, rezerpinas veikia P. trikdymo faktorių nusėdimą putliosiose ląstelėse, kurios yra pagrindinis ūminio uždegimo mediatorių (histamino ir serotonino) šaltinis; antiprostaglandinų preparatai slopina prostaglandinų sintezę – acetilsalicilo rūgštį ir kt.

Antrasis lygis yra pagrindinis praktikoje kuriant priemones kraujagyslių P sutrikimų profilaktikai ir gydymui. Tai atitinka priežastinio veiksnio priėmimo procesą. Nemažai antihistamininių, antiserotonino ir antibradikinininių vaistų vartojama siekiant užkirsti kelią kraujagyslių P. sutrikimams, kuriuos sukelia atitinkami mediatoriai. Šių vaistų, veikiančių blokuojant specifinius receptorius, privalumas ir kartu trūkumas yra didelis jų specifiškumas. Toks specifiškumas daro juos neveiksmingus daugybinio etiolio sąlygomis. veiksniai, veikiantys vienu metu arba nuosekliai, o tai dažniausiai stebima pleištu. praktika. Taip pat svarbu, kad vieno ar kelių veiksnių, lemiančių vienos kraujagyslių P. sutrikimo fazės išsivystymą, veikimo pašalinimas neatmeta tolesnių fazių vystymosi. Šiuos trūkumus galima pašalinti įsikišus trečiajame lygmenyje.

Trečiasis lygis – tai poveikis viduląsteliniams (subceluliniams) efektoriniams mechanizmams, per kuriuos tiesiogiai realizuojamas P. faktorių veikimas, o įvairių patogeninių agentų veikimui jie yra vienodi. Šio metodo realumą ir veiksmingumą galima įrodyti eksperimentiškai, naudojant medžiagą (citochalasiną-B), kuri slopina endoteliocitų mikrofibrilinio aparato operatyvinės struktūrizacijos reiškinį (aktino gelio ir aktino mikrofibrilių susidarymą).

Į pleištą Praktikoje, siekiant normalizuoti padidėjusį kraujagyslių P., naudojamas vitaminas P (žr. Bioflavonoidai) ir kalcio druskos. Tačiau šie vaistai negali būti laikomi specialiais. reiškia kraujagyslių P. sutrikimą, nors jie daro visapusišką poveikį gistogematiniams barjerams, membranoms ir ypač kraujagyslių sienelėms.

Pavyzdžiui, kraujagyslių P. didinimui gali būti naudojami įvairūs endogeniniai P. faktoriai. histaminas arba medžiagos, išskiriančios juos iš audinių sandėlių.

Bibliografija: Aleksejevas O. V. Mikrocirkuliacinė homeostazė, knygoje: Homeostazė, red. P. D. Horizontova, p. 278, M., 1976; Antonov VF Lipidai ir membranų jonų pralaidumas, M., 1982; Biologinės membranos, red. D. S. Parsonsas, vert. iš anglų k., M., 1978; D e Robert tis E., Novinsky V. ir S ir e su F. Ląstelės biologija, trans. iš anglų k., M., 1967; Gyva ląstelė, trans. iš anglų k., red. G. M. Frankas, p. 130, Maskva, 1962; K a z-nacheevV.P. ir D z ir z ir N su ir y A. A. Transkapiliarinio mainų klinikinė patologija, M., 1975; Lengvoji pėda E. Pernešimo reiškiniai gyvose sistemose, trans. iš anglų k., M., 1977; Lakshminaraya nay ir x N. Membraniniai elektrodai, trans. iš anglų k., L., 1979; Lev A. A. Ląstelių membranų joninio selektyvumo modeliavimas, L., 1976; Ovčinikovas Ju. A., Ivanovas V. T. ir III iki r apie b A. M. Membraną aktyvius kompleksonus, M., 1974 m. Ląstelės sandara ir funkcija, trans. iš anglų k., red. G. M. Frankas, p. 173, M., 1964; Troshin A. S. Ląstelių pralaidumo problema, M. - L., 1956; Černuchas A. M., Aleksandrovas P. N. ir Aleksejevas O. V. Mikrocirkuliacija, M., 1975 m. Di Rosa M., Giroud J. R. a. W 1 1-loughby D. A. Ūminio uždegiminio atsako, sukelto žiurkių karagenano ir terpentino, terpių tyrimai įvairiose vietose, J. Path., v. 104, p. 15, 1971; M a j n o G. a. P a 1 a-de G. E. Uždegimo tyrimai, I. Histamino ir serotonino poveikis kraujagyslių pralaidumui, elektronų mikroskopinis tyrimas, J. biophys. biochem. Cytol., v. 11, p. 571, 1961; M a j n o G., S h e a S. M. a. Leventhal M. Endotelio kontrakcija, sukelta histamino tipo mediatorių, J. Cell Biol., v. 42, p. 647, 1969: Shimamoto T. Endotelio ląstelių susitraukimas kaip pagrindinis aterogenezės ir aterosklerozės gydymo endotelio ląstelių relaksantais mechanizmas, in: Atherosclerosis III, ed. G. Schettler a. A. Weizel, p. 64, V.-N. Y., 1974 m.

B. F. Antonovas; O. V. Aleksejevas (kelias. Fiz.).

Membranų transportavimas

Medžiagų transportavimą į ląstelę ir iš jos, taip pat tarp citoplazmos ir įvairių tarpląstelinių organelių (mitochondrijų, branduolio ir kt.) užtikrina membranos. Jei membranos būtų aklas barjeras, tada tarpląstelinė erdvė būtų neprieinama maistinėms medžiagoms, o atliekos negalėtų būti pašalintos iš ląstelės. Tuo pačiu metu, esant visiškam pralaidumui, tam tikrų medžiagų kaupimasis ląstelėje būtų neįmanomas. Membranos transportavimo savybėms būdingas pusiau pralaidumas: kai kurie junginiai gali prasiskverbti pro ją, o kiti negali:

Membranos pralaidumas įvairioms medžiagoms

Viena iš pagrindinių membranų funkcijų yra medžiagų perdavimo reguliavimas. Yra du būdai transportuoti medžiagas per membraną: pasyvus ir aktyvus transportavimas:

Pasyvus transportas. Jei medžiaga juda per membraną iš didelės koncentracijos srities į mažą (t. y. išilgai šios medžiagos koncentracijos gradiento), nesuvartodama ląstelės energijos, toks pernešimas vadinamas pasyviuoju arba difuzija. Yra du sklaidos tipai: paprasta ir palengvinta.

Paprastoji difuzija būdinga mažoms neutralioms molekulėms (H2O, CO2, O2), taip pat hidrofobinėms mažos molekulinės masės organinėms medžiagoms. Šios molekulės gali prasiskverbti be jokios sąveikos su membranos baltymais per membranos poras ar kanalus tol, kol išlaikomas koncentracijos gradientas.

Palengvinta difuzija. Jis būdingas hidrofilinėms molekulėms, kurios taip pat yra pernešamos per membraną koncentracijos gradientu, tačiau naudojant specialius membranos baltymus - nešiklius. Supaprastinta difuzija, priešingai nei paprasta difuzija, pasižymi dideliu selektyvumu, nes nešiklio baltymas turi surišimo centrą, papildantį transportuojamą medžiagą, o perkėlimą lydi konformaciniai baltymo pokyčiai. Vienas iš galimų palengvintos difuzijos mechanizmų gali būti toks: transportuojantis baltymas (translokazė) suriša medžiagą, tada priartėja prie priešingos membranos pusės, išskiria šią medžiagą, įgauna pirminę konformaciją ir vėl yra pasiruošęs atlikti transportavimo funkciją. . Mažai žinoma, kaip vyksta paties baltymo judėjimas. Kitas galimas perdavimo mechanizmas apima kelių nešiklių baltymų dalyvavimą. Tokiu atveju iš pradžių surištas junginys pats pereina iš vieno baltymo į kitą, nuosekliai jungdamasis prie vieno ar kito baltymo, kol atsiduria priešingoje membranos pusėje.

Ląstelių membranos. Membranos pralaidumas